Смертность и выживаемость

Численность особей каждой генерации непрерывно снижается вследствие естественного отмирания, в результате уничтожения. Другими организмами и гибели из-за неблагоприятных контактов с абиотическим окружением. Темп этого снижения характеризует смертность популяции. Величина, обратная смертности, называется выжив а емостмю.. и характеризуется числом особей, доживающих до того или иного возраста. Адаптации к снижению смертности (по­вышение выживаемости) можно подразделить на те, которые сни­жают гибель зародышей, и те, которые направлены на сохранение особей в постэмбриональный период.

Смертность. Различают смертность за тот или иной срок (AN), за единицу времени (ANj'At) и уровень смертности (AN/AtN). Показателем смертности в известной мере может служить плодо­витость популяций. Если средняя численность последних на протя­жении значительных отрезков времени остается сходной, это зна­чит, что отмирает столько организмов, сколько их образуется. Плодовитость можно рассматривать как адаптацию к той или иной смертности. У некоторых гидробионтов она выражается астрономи­ческими цифрами: луна-рыба, например, за один раз выметывает до 300 млн. икринок. Огромнейших величин достигает рождаемость в популяциях мелких, партеногенетически размножающихся рако­образных, когда каждая особь образует яйца с интервалом в 2—3 дня. Еще выше темп размножения бактерий и одноклеточных водо­рослей и соответственно выше их смертность. В популяциях мелких гидробионтов смертность в основном определяется выедаемостью особей и их гибелью в результате неблагоприятных условий абиоти­ческой среды.

В популяциях крупных животных ведущую роль может приобре­тать отмирание старых особей.

Величина смертности не характеризует специфику гибели орга­низмов разных возрастных групп в популяции. Эту специфику от­ражает кривая смертности, показывающая степень снижения чис­ленности особей данной генерации с момента отрождения до конца жизненного цикла. Каждая популяция имеет типичную для нее кривую смертности, которая несет отпечаток многих сторон эко­логии вида.

Та или иная смертность на разных стадиях развития связана не только с возрастными изменениями конституциональной защи­щенности организмов (увеличение размеров, скорости движения, образование защитных структур и т. д.). Существенное значение может иметь смена образа жизни на той или иной стадии развития,

Когда среда особенно неблагоприятна, многие гидробионты пре­кращают активное существование, приобретают в это время значи­тельно большую устойчивость к внешним воздействиям и за счет снижения темпа развития повышают свою выживаемость.

Выживаемость особей в сильнейшей степени зависит от харак­тера и темпа их роста. В соответствии с конкретными условиями среды и состоянием популяции скорость роста и его характер у осо­бей могут существенно меняться, обеспечивая маневренность использования жизненных ресурсов и наибольшую выживаемость организмов. Последняя, как правило, повышается с ускорением роста и более ранним достижением крупных размеров.

Когда условия благоприятны, темп роста повышается, и попу­ляция, используя сложившуюся обстановку, быстро увеличивает свою биомассу. В неблагоприятных условиях рост особей замед­ляется и популяция может полностью выключаться из процесса своего воспроизводства^ Так возникает периодичность роста у осо­бей популяций, обитающих не только в высоких, но и в низких ши­ротах. Например, у тропических кораллов рост замедляется в пе­риод выпадения дождей, когда вода более мутная, и во время ослабления пассатных ветров, влекущего за собой снижение про­точности воды с соответствующим ухудшением условий дыхания и питания. С продвижением к полюсам и нарастанием сезонных контрастов в природе периодичность роста в популяциях гидроби­онтов приобретает все более массовый и резче выраженный харак­тер, особенно в континентальных водоемах, где условия среды ме­няются особенно сильно.

Динамика численности и биомассы популяций

Основная закономерность самовоспроизводства популяций за­ключается в постоянной тенденции к повышению численности и биомассы особей. Их среднее количество может быть высоким при небольших или значительных колебаниях уровня численности по­пуляций, вплоть до таких, когда вспышки массового развития гид­робионтов сменяются периодами их существования только в форме покоящихся зачатков. Среда, меняясь, становится то более, то менee благоприятной для нной популяции, и ее численность при­способительно меняется, чем достигается максимальное использо­вание благоприятных условий, складывающихся в те или иные отрезки времени в отдельных участках ареала. Параллельно уве­личению численности особей в благоприятных условиях ускоряется их рост, и в результате суммарная биомасса популяции резко воз­растает. С ухудшением условий существования численность и био­масса популяций падают, т. е. их воспроизводство сужается до степени, соответствующей конкретным возможностям. Таким обра­зом, динамика популяций видов имеет приспособительное значение и ее характер интегрально отражает

Тема лекции №13: Биологическая продуктивность водных экосистем и пути ее повышения

Цель лекции:

Рассматриваемые вопросы:

1. Основные механизмы эвтрофирования.

2. Проблема лимитирования продуктивности водоемов

1. Основные механизмы эвтрофирования.

Термин «эвтрофирование» происходит от греческого слова «эутро», что означает «тучность, жирность». По отношению к природным водоемам под эвтрофированием понимают процесс роста общей продуктивности экосистемы водоема, включающей водные массы, донные отложения и населяющие их организмы. Этот процесс ведет к увеличению общего содержания органического вещества в воде водоема. В ГОСТе 17.1.1.01-77 приводится следующее определение этого явления – "Эвтрофированием называется повышение биологической продуктивности водных объектов в результате накопления биогенных элементов под действием антропогенных или естественных факторов".

Принято различать антропогенное и естественное эвтрофирование.

Антропогенное эвтрофирование обусловлено возрастанием потоков биогенных веществ в биосфере в результате хозяйственной деятельности человека и протекает значительно быстрее, чем естественное. Естественное эвтрофирование водоемов обусловлено постепенным накоплением в водоемах органических и биогенных веществ в течение длительных геологических периодов времени. Следует заметить, что не все лимнологи согласны с таким разделением, отрицая наличие естественного эвтрофирования и рассматривая явление эвтрофирования природных вод как следствие исключительно деятельности человека [Бульон, 1998, Harper, 1992]. Еще в 80-е годы была высказана мысль, что естественное эвтрофирование не что иное, как обычная сукцессия фитопланктонного сообщества озера и колебания продуктивности водных экосистем обусловлены только колебаниями климата, а процесс увеличения продуктивности связан исключительно с влиянием человека.

На самом деле концепция естественного эвтрофирования не базируется на тенденциях климатических изменений, и озера проходят различные стадии своего развития от олиготрофной до эвтрофной при стационарном состоянии климата. Как известно, озера в ландшафте играют роль накопительных систем, аккумулируя приносимые с притоками минеральные и органические вещества. При длительной эволюции озера такой фактор как изменение глубины в результате заиления озера оказывает влияние не только на характеристики водообмена, но и на особенности гидрологической структуры водных масс, следствием изменения которой выступают изменения термического режима, условий вертикального перемешивания, стратификации озера, т.е. важные абиотические факторы первичной продуктивности экосистемы озера. Поэтому процесс эвтрофирования озер протекает постоянно, даже в условиях теоретически полного отсутствия антропогенного влияния, следовательно, естественное эвтрофирование водоемов имеет место в природе [Даценко, 1998].

В ХХ веке быстрый рост населения и хозяйственная деятельность человека привели к заметным изменениям глобального материально-энергетического обмена и потоков химических веществ. С позиций геохимии, наибольшие изменения миграционных потоков должны происходить для элементов с высокими коэффициентами технофильности (отношения годовой добычи элемента величине Кларка этого элемента) , в частности, для фосфора - одного из главных элементов, контролирующих продуктивность водных экосистем [Савенко и др., 1999, Фосфор…, 1977, Эволюция… 1988, Элементы…, 1987, Phosphorus management…, 1980, Phosphorus in …1995].

Хотя первые признаки эвтрофирования водоемов появились еще в начале ХХ века [Россолимо, 1977], серьезное внимание исследованиям этого процесса лимнологи начали уделять середине ХХ столетия, когда во многих озерах Европы и Северной Америки отчетливо проявился ускоренный рост продуктивности озер с явно выраженными негативными последствиями их экологического состояния. Описание многочисленных, ставших уже классическими для лимнологической литературы, примеров быстрой (в течение нескольких десятилетий) деградации всемирно известных своей красотой озер Европы, Северной Америки, Японии приведено Сакамото в фундаментальном обзоре развития исследований процесса эвтрофирования [Sakamoto, 1996]. В последующие десятилетия работы, посвященные процессу эвтрофирования доминируют в лимнологической литературе. Возникшая необходимость в обмене информацией и широких дискуссиях реализуется на многочисленных специальных международных симпозиумах и конференциях [Буяновская, 1985]. Проблемы эвтрофирования природных вод выступили предметом специального обсуждения даже на конференции ООН по водным ресурсам планеты (Аргентина, 1977). Огромную роль в развитии исследований этого процесса сыграла специальная программа детального мониторинга озер Европы и Северной Америки, выполненная под эгидой Европейской Организации Экономического Сотрудничества и Развития (OECD – Organization Economic Cooperation and Developments) в начале 70-х годов [OECD… 1982].

Само понятие "трофическое состояние озера" и первые предложения по типизации озер были сформулированы классиками современной лимнологии Э.Науманом и А.Тинеманом еще в 20-х годах. Однако, в середине ХХ столетия в естественные науки, и в науки о Земле в частности, стали активно проникать методы системного анализа, которые позволили шведскому лимнологу В.Оле сформулировать новую концепцию типизации озер [Olhe, 1958]. Эта концепция была основана на представлениях о непрерывной динамике экосистем водных объектов, характеризующихся определенным типом и интенсивностью круговорота вещества и энергии. Таким образом, эвтрофирование – это процесс перехода от стадии олиготрофного состояния экосистемы водоема через мезотрофную к эвтрофной – наиболее биологически продуктивной. Но при превышении биогенной нагрузки некоторого критического, индивидуального для конкретной экосистемы значения наступает стадия гипертрофии, выражающаяся в резком снижении продуктивности и в ухудшении качества воды.

Подход В. Оле был дополнен российским гидробиологом Г.Г.Винбергом, обосновавшим необходимость балансовых оценок энергетических потоков в экосистеме [Винберг, 1960]. Идеи В.Оле и Г.Винберга во многом способствуют продолжающимся до сих пор попыткам преодоления противоречий между целостной сущностью экосистем и покомпонентным подходом к ее изучению. Рассматривая природный водоем как целостную экосистему, механизм эвтрофирования согласно современным представлениям можно описать следующим образом.

Последовательность развития любой природной экосистемы направлена на усложнение ее организации и совершенствование метаболической эффективности. В сбалансированной экосистеме это достигается при симбиотическом взаимодействии водных организмов. В таких условиях обмен веществ на единицу поступающего потока солнечной и химической энергии наиболее эффективен, чему способствуют сложные переплетения экологических ниш. Все это формирует высокие защитные свойства экосистемы, определяя ее устойчивость и саморегулирование.

Главной причиной антропогенного эвтрофирования водных объектов служит избыточное поступление биогенных элементов, создающих потенциальную возможность ускоренного развития продукционных процессов при прочих благоприятных условиях. Концентрация биогенных элементов в воде представляется исходным показателем процесса эвтрофирования, развитие же продукционных процессов выступает следствием, зависящим от ряда абиогенных факторов, в первую очередь гидрологических и радиационно-термических особенностей водоема. При избытке биогенных веществ на определенной стадии процесса может произойти нарушение сбалансированности экосистемы. В первую очередь, это проявляется в нарушении естественного баланса между продукцией и деструкцией органического вещества в водоеме и, как следствие, накоплении органического вещества в экосистеме. В водоеме начинает происходить отставание развития гетеротрофных организмов, - водных беспозвоночных и даже бактерий, что определяется верхним пределом скорости ассимиляции ими питательных веществ [Геринг, 1976]. Отставание деструкции от продукции сопровождается изменением качественного состава органического вещества – происходит накопление трудноразлагаемого органического вещества вследствие вытеснения соответствующих видов бактерий [Багоцкий и др., 1989].

При антропогенном эвтрофировании водоема его экосистема начинает развиваться в сторону более низкого разнообразия и направленного перехода к иным доминантным группам организмов. Сообщество фитопланктона изменяется от стадии с преобладанием диатомовых водорослей через стадию, когда диатомовые сочетаются с обилием динофлагеллят и синезеленых водорослей, к стадии высокопродуктивного фитопланктона при значительном количестве цианобактерий (синезеленых водорослей). Последние хорошо адаптируются как к недостатку, так и к избытку света, а также обладают механизмом фиксирования растворенного в воде большого количества атмосферного азота [Саут, Уиттик, 1990]. В процессе эвтрофирования прямолинейная связь численности и биомассы фитопланктона переходит в экспоненту, а затем резко увеличивается численность клеток и их агрегированность в крупные колонии непригодные для зоопланктона. Таким образом, чем выше трофность водоема, тем более мелкие организмы преобладают [Михеева, 1983]. В зоопланктоне возрастает численность коловраток, в зообентосе исчезают олиготрофные организмы. Когда экосистема водоема достигает высокоэвтрофного и гипертрофного состояния, начинается доминирование крупных колониальных форм синезеленых водорослей и крупных динофитовых водорослей, не пригодных для пищи зоопланктона, при этом роль последнего в трофическом круговороте заметно снижается. Радикальные изменения в структуре зоопланктона и ихтиоценозе выражаются в замене длинноцикловых и крупных форм на короткоцикловые и мелкие. В эвтрофных водоемах из групп зоопланктона доминируют кладоцеры, вытесняющие более крупные копеподы, эффективней усваивающих питание лишь в условиях олиготрофии [Антропогенное…,1980 , Romanovsky, 1985]. В ихтиофауне происходит замена ценных видов рыб малоценными, обладающими в этих условиях большей скоростью воспроизводства.

Общим следствием снижения эффективности утилизации первичной продукции органического вещества последующими звеньями трофической цепи становится смена пастбищного цикла трофической цепи на детритный, доминирующий в гипертрофных водоемах. В таких водоемах роль аллохтонного (приносимого с водосбора) вещества в общем балансе органического вещества по сравнению с автохтонным, создаваемым экосистемой в процессе фотосинтеза, становится крайне малой. Преобладание детрита в экосистеме, с окислением которого не могут справиться бактерии, резко увеличивает поток неразложившегося органического вещества в донные отложения, в результате чего последние становятся едва ли не ключевым звеном в дальнейшем развитии эвтрофирования [Мартынова, 1984, Сапожников, 1979].

Вследствие увеличения содержания органического вещества в воде и, соответственно, в донных отложениях интенсифицируются процессы его деструкции, усиливается расход растворенного в воде кислорода, изменяются окислительно-восстановительные условия среды (снижается рН воды и поровых растворов), увеличивается содержание в донных отложениях лабильных (подвижных) минеральных форм азота и фосфора. Усиливается поток этих соединений из дна в воду. В эвтрофных водоемах этот поток становится важным источником дополнительного (вторичного) загрязнения вод водоема биогенными веществами и поэтому процесс эвтрофирования начинает самоускоряться.

Все эти процессы протекают относительно медленно и даже в условиях высокой антропогенной нагрузки занимают десятилетия, но именно в этом заключается главная опасность эвтрофирования. Изменения экосистемы водоема достаточно глубоки и периоды возможного восстановления экосистем оказываются очень длительными.