Развитие и продолжительность развития.

В экологическом плане развитие гидробионтов в наибольшей степени характеризуется особенностями смены структур и их функ­ций в онтогенезе, влиянием различных факторов на скорость рас­сматриваемого процесса и адаптациями к выживанию организмов на разных стадиях. Дефинитивное состояние достигается путем та­кой последовательности сменяющих друг друга промежуточных форм, которая в наибольшей мере разрешает проблему ресурсного обеспечения развивающихся особей. При этом темп развития оп­ределяется двумя основными тенденциями. С одной стороны, он максимизируется, чтобы быстрее достичь требуемого этапа, с дру­гой— может замедляться или временно приостанавливаться в ин­тересах синхронизации ресурсных потребностей и возможностей среды. Например, ускорение эмбрионального развития и появление личинок растительноядных животных ранней весной до того, как в воде станет много фитопланктона, сопровождалось бы массовым отмиранием особей. Обеспечение их максимальной выживаемости и по возможности полной реализации репродуктивного потенциа­ла— стратегия, которой подчиняются интересы более частного ха­рактера.

Формы. У водных животных, по-видимому, чаще, чем у назем­ных, встречается непрямое развитие. Какое-либо точное сравнение тут невозможно, поскольку в ряде случаев трудно решить, протекает онтогенез организма с метаморфозом или без него. Как показано на рыбах В. В. Васнецовым (1953), всякое развитие скачкообразно и сопровождается синхронными перестройками формы и функций сразу многих систем. Например, увеличение длины воблы от -5 до 5,7 мм одновременно влечет за собой изменение формы тела, рото­вого аппарата, кишечника, нервной системы. Перестройки, связан­ные с переходом на следующий этап у животных с прямым разви­тием, часто не менее существенны, чем наблюдаемые при метамор­фозе.

Наиболее резко метаморфоз выражен у гидробионтов, развива­ющихся в разных средах. Например, у малоподвижных или непод­вижных донных организмов пелагические личинки приспособлены к иной среде и потому резко отличаются от родительских форм. Еще резче выражен метаморфоз у гетеротопов, которые в имагинальной стадии обитают в воздушной среде (многие насекомые и некото­рые другие животные). Экологическая выгода метаморфоза усили­вается в тех случаях, когда в водоеме на короткое время появля­ются источники питания, которые из-за их нестабильности не могут использовать взрослые формы (например, вспышки фитопланкто­на в арктических водах). Сходным образом проявляется выгода метаморфоза, когда взрослые формы, обитающие на глубинах, не утилизируют пищевые ресурсы приповерхностных вод, и сущест­вование личинок резко расширяет кормовую базу вида.

Для ряда гидробионтов характерна периодичность (прерывис­тость) развития. Как правило, она сопряжена с циклическими из­менениями среды, когда благоприятные для развития условия сме­няются неблагоприятными. Во время отливов выключаются из ак­тивной жизни многие ракообразные, моллюски, черви и другие оби­татели литорали. В водоемах средних и высоких широт развитие многих гидробионтов прекращается в холодное время года. Зака­пываясь в грунт высохших водоемов, приостанавливают рост и развитие,многие ракообразные, моллюски, некоторые рыбы. Диа­пауза (перерыв в развитии) характерна для ряда низших ракооб­разных и других гидробионтов при ухудшении кислородных, тем­пературных и других условий.

Продолжительность. Завершение развития организмов тесно свя­зано с достижением ими некоторой массы, величина которой далеко не постоянна для разных особей вида и, в частности, очень сильно зависит от температуры. С ее повышением развитие завершается при меньшей массе и длится меньшее время. Например, длитель­ность развития личинок Ch. dorsalis при 115, 20, 25 и 30°С составляет соответственно 34, 25, 16 и 16 дней, масса образовавшихся куко­лок—7,3; 5,2; 4,6 и 3,7 мг. Значительное сокращение длительности развития с одновременным уменьшением конечной массы особей хорошо прослеживается у морских моллюсков с продвижением из высоких широт в низкие. То же характерно для морского планкто­на. Даже при обилии пищи планктонты живут в высоких широтах дольше, чем родственные формы в более теплых водах, и достигают больших размеров, хотя растут несколько медленнее.