Осморегуляция в море. Костные рыбы.

Освоение позвоночными морской среды началось в конце силура – начале девона и шло на базе свойственной их предкам клубочковой почки. Задачи осморегуляции в морской воде прямо противоположны пресноводному типу: в море осмотическое давление внутренней среды организма несколько ниже, чем морской воды, и в силу этого организм постоянно обезвоживается. В результате фильтрационная функция почек, направленная на усиленное выведение воды, у морских костных рыб ослаблена. Значительная часть клубочков вообще не участвует в фильтрации.

В опытах с форелью было показано, что, хотя фильтрационная способность отдельных нефронов в морской воде выше (3,74 нл/мин против 1,31 нл/мин в пресной воде), общая гломерулярная фильтрация за счет уменьшения числа функционирующих нефронов в морской воде ниже, чем в пресной,–соответственно 20,1 и 142,6 нл/мин.

У многих морских рыб уменьшается размер клубочков, а нередко и их число. Как крайний пример отметим существование в море видов рыб с агломерулярной (лишенной клубочков) почкой: канальцы нефронов в такой почке оканчиваются слепо, стенки их обладают секреторной функцией. Такая почка характерна, в частности, для рыб семейства Syngnathidae, а также встречается у ряда антарктических видов. В последнем случае утрата клубочков, по-видимому, способствует более устойчивому сохранению в крови гликопротеидов-антифризов.

Снижение уровня почечной фильтрации все же не компенсирует потери воды. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей. Экспериментально выяснено, что угорь и морской подкаменщик, находящиеся в морской воде, поглощают до 50-200 см³ воды. Если блокировать возможность ее поступления через кишечник, организм обезвоживается и после потери 2-20% исходной массы погибает. В опытах с лососем рыбы, содержавшиеся в пресной воде, не пили, а в 32-, 50- и 100%-ной морской воде поглощали соответственно 42, 95 и 129 мл воды на 1 кг массы в 1 сут.; 80% выпитой воды абсорбировалось в кишечнике.

Соответственно изменившимся задачам осморегуляции реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко снижена, зато здесь происходит интенсивное обратное всасывание воды из состава первичной мочи. Морские рыбы выделяют сравнительно небольшое количество мочи (в среднем 0,13-0,96 см³ • кг^-1 • ч^-1), концентрация которой почти равна (лишь немного ниже) плазме крови. Интенсивно всасывается вода и в мочевом пузыре костистых рыб, стенки которого обладают высокой осмотической проницаемостью.

Избыток солей помимо почек выводится через кишечник: здесь происходит интенсивное всасывание воды, в то время как соли концентрируются и выводятся с фекалиями. Это относится главным образом к двухвалентным ионам, тогда как хлористый натрий активно абсорбируется, создавая в слизистой оболочке градиент концентрации, вследствие которого вода переносится через стенку кишечника.

Существенную роль в выведении избытка солей играют жабры. Если двухвалентные ионы в значительном количестве выводятся через почки и пищеварительный тракт, то одновалентные (главным образом Na⁺ и Сl^-) экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию – дыхания и выделения. В жаберном эпителии есть особые крупные бокаловидные клетки, содержащие большое количество митохондрий и хорошо развитый эндоплазматический ретикулум. Эти “хлоридные” (или “солевые”) клетки расположены в первичных жаберных лепестках и в отличие от дыхательных клеток связаны с сосудами венозной системы. Перенос ионов через жаберный эпителий имеет характер активного транспорта и идет с затратой энергии. Стимулом экскреторной деятельности хлоридных клеток является повышение осмолярности крови.

Участие жабр в активном транспорте одновалентных ионов характерно не только для костистых рыб. Такие клетки обнаружены у миног, акуловых рыб, хрящевых и костных ганоидов. Как указывалось, активный перенос ионов свойствен и пресноводным рыбам, но происходит у них в обратном направлении. По последним данным, эти разнонаправленные функции выполняются одними и теми же клетками, в зависимости от осмотического состояния организма меняющими направленность функции активного переноса ионов.

В целом схему осморегуляции морских костистых рыб можно представить следующим образом (рис. 5.3). Гипертоничность внешней среды обусловливает постоянные осмотические потери воды (в основном через жабры), которые восполняются путем питья. Избыток получаемых при этом солей выводится через почки и с фекалиями (главным образом двухвалентные ионы), а также активно экскретируется особыми клетками жаберного эпителия (преимущественно Na⁺ и Сl^-). Функционирование механизмов осморегуляции позволяет поддерживать осмотическое давление внутренней среды на относительно постоянном уровне, гипотоническом по отношению к внешней среде.

В аналогичном положении оказались и некоторые беспозвоночные, для которых обитание в морях – эволюционно вторичное явление. Как и у костистых рыб, у них осуществляется гипотоническая осморегуляция. Таковы, например, некоторые морские ракообразные, в частности Cladocera, которые первично эволюционировали как пресноводные животные.

Сохранение у большинства морских рыб клубочковой системы придает общему комплексу осморегуляторных реакций большую мобильность: в зависимости от солености окружающей среды меняется соотношение функционирующих и “резервных” нефронов, что в конечном итоге существенно расширяет круг доступных для жизни водоемов. Замечательным примером широкой приспособляемости к солевому режиму служат так называемые проходные формы некоторых круглоротых (миноги) и рыб. При миграциях из моря в реки механизм осморегуляции у них полярно преобразуется (смена гипо- и гепертонического состояния организма), что основано на пресноводном типе строения почек у всех водных позвоночных. В табл. 5.1 показано изменение параметров водно-солевого обмена у угря – рыбы, регулярно меняющей морскую среду обитания на пресноводную, и наоборот. В этой таблице Δt° означает снижение точки замерзания, зависящее от концентрации растворенных веществ; это один из способов выражения солености.

Таблица 5.1

Показатели осморегуляции у угря Anguillaanguillaв реке и море (по Н.С. Строганову, 1962)

У молодых лососевых рыб подготовка к смене типа осморегуляции начинается еще в реке: в процессе так называемой смолтификации увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возрастает число хлоридных клеток в жабрах, активность ферментов в них и т.п. Все это повышает устойчивость к возрастающей солености при выходе в море. У идущих на нерест взрослых особей при миграции к устьям рек перестройки осморегуляции имеют обратный характер. При этом нерестовые стада рыб задерживаются в эстуарных зонах рек, характеризующихся промежуточной соленостью: здесь в течение приливно-отливного цикла происходит “внедрение” соленой воды и перемешивание ее с пресной речной. Мигрирующие рыбы некоторое время совершают возвратно-поступательные перемещения вместе с приливной волной; за это время происходит перестройка системы осморгуляции, что позволяет рыбам подняться вверх по течению к местам нерестилищ.