Принцип узкого места

Некоторые важные свойства стационарных состояний можно выявить, изучая свойства правых частей дифференциальных уравнений (нахождение знака производной) и не прибегая к их точному аналитическому решению. Однако такой подход дает хорошие результаты при исследовании моделей, состоящих из небольшого числа, чаще всего из двух, уравнений. Если мы хотим учесть все переменные концентрации промежуточных веществ, при­нимающих участие даже в простых биохимических циклах, число уравне­ний в модели окажется весьма большим. Поэтому для успешного анализа необходимо будет провести редукцию числа уравнений в исходной модели и сведение ее к модели, состоящей из небольшого числа уравнений, которые, тем не менее, отражают наиболее важные динамические свойства системы. Это уменьшение числа уравнений не может происходить произвольно, а его осуществление должно подчиняться объективным законам и правилам. В противном случае мы рискуем потерять какие-либо существенные свойства объекта, что не только обеднит нашу модель, но и сделает ее вообще неадек­ватной моделируемой биологической системе.

Редукция числа уравнений основана на известном в биологии принципе узкого места, или принципе разделения всех переменных в сложных системах на быстрые и медленные. Гетерогенный характер организации биологических систем проявляется как в структурном, так и в динамическом отношении. Различные функциональные процессы, отдельные метаболические циклы сильно отличаются друг от друга по их характерным временам и скоростям. В целостной биологической системе одновременно протекают быстрые процессы ферментативного катализа ( ~ 10^-1-10⁶ с), физиологической адаптации ( секунды и минуты), репродукции (от нескольких минут и больше). Даже в пределах одной отдельной цепи взаимосвязанных реакций всегда имеются наиболее медленные и наиболее быстрые стадии. Это и является основой для осуществления принципа узкого места, согласно которому общая скорость превращения вещества во всей цепи реакций определяется наиболее медленной стадией (узким местом). Эта медленная стадия облада­ет самым большим характерным временем (самой малой скоростью) по срав­нению со всеми характерными временами других отдельных стадий. Общее время процесса практически совпадает с характерным временем этого узкого места. Самое медленное звено и является управляющим, поскольку воздейс­твие именно на него, а не на более быстрые стадии может повлиять и на скорость протекания всего процесса. Таким образом, хотя сложные биологические процессы и включают очень большое число промежуточных стадий, их динамические свойства определяются сравнительно небольшим числом отдельных наиболее медленных звеньев. Это и означает, что исследование можно проводить на моделях, которые содержат существенно меньшее число уравнений. Наиболее медленным стадиям соответствуют медленно меня­ющиеся, а быстрым стадиям — быстро меняющиеся переменные величины. Это имеет глубокий смысл. Если мы воздействуем каким-то образом на такую систему (внесем в нее какое-то возмущение), то в ответ все переменные концентрации взаимодействующих веществ начнут соответственно и изменяться. Однако это будет происходить с существенно разными скоростями для разных веществ.

В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклонятся, но зато и быстро вернутся затем к своим первоначальным значениям. Наоборот, медленные переменные будут долго изменяться в ходе переходных процессов, которые и определят динамику изменений во всей системе. В реальных условиях система испытывает внешние толчки, которые приводят к видимым изменениям медленных переменных, однако быстрые переменные будут в основном пребывать около стационарных значений. Тогда для быстрых переменных вместо дифференциальных кинетических уравнений, описывающих их поведение во времени, можно записатьопределяющие их стационарные значения. Таким путем осуществляется редукция числа дифференциальных уравнений полной системы, которые теперь будут включать лишь медленные переменные, зависящие от времени.

В одной и той же биологической системе роль узкого места и медленной стадии могут выполнять разные звенья цепи в зависимости от внешних условий. Рассмотрим, например, характер световых реакций фотосинтеза - зависимости скорости выделения кислорода от интенсивности освещения. При недостатке света узким местом всего процесса фотосинтетического выделения 0₂ являются начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии света в пигментном аппарате. Отметим, что сами эти процессы от температуры практически не зависят. Именно поэтому при низких освещенностях общая скорость фотосинтеза или скорость выделения 0₂ очень мало изменяется с температурой в физиологическом диапазоне от +5 до + 30°С. В этом случае роль быстрой переменной играют темновые процессы транспорта электронов, которые легко реагируют на любые изменения условий освещения и соответственно электронного потока от реакционных центров фотосинтетического аппарата при низких освещенностях.

Однако при более высоких интенсивностях освещения ограничивающими становятся уже темновые биохимические процессы переноса электрона и разложения воды. В этих условиях темновые процессы становятся узким местом. Они не справляются с мощным потоком электронов, идущим от пигментного аппарата при больших освещенностях, что и приводит к световому насыщению фотосинтеза. На этом этапе в силу ферментативной природы темновых процессов повышение температуры вызывает их ускорение и тем самым уже увеличивает общую скорость фотосинтеза (выделения кислорода) в условиях светового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управляющей медленной стадии выполняют темновые процессы, а быстрой стадии соответствуют процессы миграции энергии и ее трансформации в реакционных центрах.