Развитие и созревание сперматозоидов

Тема Строение и развитие половых клеток

Гаметогенез

1.Строение яичника.

2. Оогенез.

3. Гормональная регуляция полового цикла у человека.

4. Типы строения семенников позвоночных животных.

5. Строение семенника человека.

6. Сперматогенез.

7. Регуляция сперматогенеза.

Развитие и созревание сперматозоидов

Осуществляется в мужских половых железах — семенниках, в извитых семенных канальцах (рис. 3).

Семенник — парный дольчатый орган, который разделен на дольки за счет ответвлений, отходящих от белковой оболочки семенников (рис. 3, A). В каждом яичке от 250 до 300 долек, в каждой дольке 3-4 извитых канальца, в которых и происходит развитие сперматозоидов — сперматогенез.

Семенники расположены вне брюшной полости, в мошонке. Спермии развиваются при температуре, которая на 2-3 ^оС ниже температуры внут­ренних областей тела. Более низкая температура мошонки частично опре­деляется ее положением, а частично — сосудистым сплетением, образуемым артерией и веной семенника и действующим как противоточный теп­лообменник.

Температура в мошонке поддерживается на уровне, оптимальном для образования спермы за счет сокращения особых мышц, способных переме­щать семенники ближе либо дальше от тела. При крипторхизме (состояние, когда семенники не опустились в мошонку из брюшной полости) мужчина, достигший половой зрелости, остается стерильным. У ряда млекопитающих (киты, слоны) семенники всю жизнь находятся в брюшной полости.

Семенные канальцы достигают в длину 50 см и 200 мкм в диаметре и расположены в дольках семенника. Оба конца канальцев соединяются с центральной областью семенника — сетью семенника (rene testis) корот­кими прямыми семенными канальцами. Сперма собирается в 10-20 вы­носящих канальцах и по ним переносится в головку придатка, где концен­трируется в результате обратного всасывания жидкости, выделяемой се­менными канальцами. В головке придатка спермии созревают и по извитому 5-метровому выносящему канальцу попадают в основание придатка. Здесь они остаются в течение короткого времени, а затем переносятся в се­мявыносящий проток, который переносит сперму в мочеиспускательный канал, а оттуда наружу (в половые пути женщины). Процесс образования спермия у человека занимает примерно 70 дней. На 1 г веса яичка образуется 10⁷ спермиев в сутки. В половых путях самок длительность жизни спер­матозоидов у разных животных неодинаковая — у пчел они могут сохра­няться 2—2,5 года (но в неактивном состоянии), в яйцеводах кур — 30—40 дней, у кролика — 8—12 часов, в матке и яйцеводах женщин — 1—3 дня (остаются высокофертильными лишь 12—24 ч). Сперматозоид способен оплодотворить ооцит только после того, как он проведет в поло­вых путях несколько часов, претерпевая процесс капацитации.

Рис. 3. Строение мужских половых желез: А — упрощенная схема строения семенника (по Грину и др., 1992): 1 — долька яичка; 2 — сеть яичка (rene testis); 3 — прямой семенной каналец; 4 — извитой семенной кана­лец; 5 — белочная оболочка; 6 — головка придатка; 7 — выносящие канальцы; 8 — ос­нование придатка; 9 — семявыносящий проток. Б — поперечный разрез семенного ка­нальца (по Алмазову и Сутулову, 1978): 1 — фолликулярная клетка (клетка Сертоли); 2 — еперматогонии; 3 — сперматоциты I порядка; 4 — сперматоциты II порядка; 5 — сперматиды; 6 — последовательные стадии формирования спермиев; 7 — спермии

Стенки канальцев состоят из соединительнотканной основы и слоя сер- толиевых клеток (см. ниже) с включенными в него половыми клетками на
различных стадиях развития, не совсем корректно называемого спермато- генным эпителием (рис. 3, Б).

В центре канальца имеется просвет. По периферии располагаются са­мые молодые, недифференцированные мужские половые клетки — сперма- тогонии.

Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и большое количество цитоплазмы. В результате серии митотических деле­ний количество сперматогоний может стать очень большим. Особенности сперматогониальных делений заключаются в том, что в их ходе цитогенез не доходит до конца и в результате незавершенных делений формируется синцитий, в котором клетки сообщаются друг с другом посредством цито- плазматических мостиков (образуются клоны взаимосвязанных клеток). Такие мостики (фузомы) обнаружены в семенном эпителии почти у всех животных от кишечнополостных до млекопитающих и остаются до самого конца дифференцировки спермиев, т. е. до того момента, когда отдельные сперматозоиды переходят в просвет канальцев. Благодаря им каждый раз­вивающийся гаплоидный спермий может получать весь набор продуктов полного диплоидного генома. Так как большинство сперматогониев нахо­дятся на той или иной стадии митотического деления, то на окрашенных ге­матоксилином препаратах многие из них темные в силу интенсивного окра­шивания хроматина и хромосом.

Ближе к центру канальца расположены сперматоциты I порядка, за­тем сперматоциты II порядка, еще ближе к центру находятся овальной формы сперматиды, около самого просвета канальца сперматозоиды (хвост смотрит в просвет канальца). Сперматоциты II порядка вдвое, а спер­матиды вчетверо мельче по объему сперматоцитов I порядка. На препара­тах они отличаются от сперматогониев более светлой окраской и имеют большее количество цитоплазмы.

Соматические клетки сперматогенного пласта — сустеноциты (клетки Сертоли) имеют чрезвычайно сложную трехмерную конфигурацию, не вы­являющуюся с помощью световой микроскопии. Они обладают цилиндри­ческой формой, большим количеством длинных цитоплазматических от­ростков и занимают пространство от базальной мембраны до просвета се­менного канальца. Их ядро располагается у базальной мембраны, имеет овоидную или треугольную форму и глубокие инвагинации цитолеммы. В совокупности в пределах сперматогенного пласта сустеноциты не только поддерживают и питают половые клетки разных стадий развития, но и упо­рядочивают их расположение.

Клетки Сертоли у взрослого человека относятся к непролиферирую- щим клеткам. Свою митотическую активность они прекращают, по-види­мому, еще внутриутробно и дальше не делятся ни при каких условиях. Это не связано с изменением гормонального статуса организма, так как ни гипо- физэктомия, ни инъекции гормонов гипофиза, ни культивирование с гона- дотропинами не влияют на блок пролиферации сустеноцитов. Предполага­ется, что утрата способности к пролиферации связана с периодическими потерями цитоплазмы (до 40 %) этими клетками в процессе спермации. Клетки Сертоли — наиболее устойчивая и стабильная популяция клеток сперматогенного пласта. После различных внешних воздействий (темпера­тура, ионизирующее излучение) сустеноциты остаются единственными клетками внутри извитого канальца. Наличие столь прочных, разграничи­вающих каналец структур необходимо для изоляции поздно появляющихся в онтогенезе клеточных форм — начиная со сперматоцита I порядка, всту­пившего в мейоз.

Физиологические и морфологические данные позволили установить, что сертоли-сертолиевы соединения вместе с оболочкой извитого семенно­го канальца в совокупности образуют очень прочную гистогематическую преграду — гемато-тестикулярный барьер. Клеткам Сертоли присуща и гормональная функция, так как они секретируют антимюллеровский гор­мон (АМГ), белковый по своей природе, который обеспечивает формирова­ние мужского фенотипа за счет стимуляции развития вольфовых и атрофии мюллеровых каналов.

Между соседними извитыми канальцами расположена рыхлая соеди­нительная ткань, кровеносные сосуды, нервные волокна и интерстициаль- ные клетки Лейдига, вырабатывающие мужской половой гормон тесто­стерон. Этот гормон обеспечивает дифференцировку вольфовых каналов в придаток семенника, семявыносящий канал и семенные пузырьки. Из моче­полового бугорка под воздействием тестостерона развивается мошонка и половой член.

Сперматозоиды, находясь в составе извитого канальца, не способны к оплодотворению и не обладают подвижностью. Подвижность они приобре­тают тогда, когда смешаются с секретом мужских половых желез (предста­тельная железа, семенные пузырьки, бульбоуретральная железа).