Строение яичника млекопитающего

Развитие яйцеклетки млекопитающих происходит в основном в яични­ке (рис. 9).

Яичник — парный орган, покрытый с поверхности брюшиной и эндо­телием. Собственно яичник покрыт специальным типом эпителия — герми­нативным, или зародышевым, эпителием. Именно он является поставщи­ком молодых недифференцированных половых клеток.

По периферии яичника расположены примордиальные фолликулы, представляющие собой ооцит I порядка, находящийся в диплотене профазы первого деления мейоза, покрытый слоем плоских фолликулярных клеток. Примордиальные фолликулы — это резерв половых клеток, в которых за­вершение профазы первого деления мейоза и дальнейшее развитие про­исходит лишь при половом созревании.

Примордиальные фолликулы порциями вступают в стадию роста в те­чение всей жизни самки. По мере роста фолликулов увеличивается и размер самой половой клетки. Фолликулярные клетки млекопитающих образуют­ся из коркового слоя яичника. Ооциты, окруженные тяжами фолликуляр­ных клеток, внедряются в соединительнотканную строму яичника.

Постепенно вокруг их цитолеммы появляется блестящая зона, снаружи от которой на базальной мембране в 1—2 слоя располагаются кубические фолликулярные клетки. Фолликулы, состоящие из растущего ооцита, блес­тящей оболочки и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.

13 12 11 9 8 7 6 Рис. 9. Строение яичника человека (по Алмазову, Сутулову, 1978): 1 — зачатковый (герминативный) эпителий; 2 — белочная оболочка; 3 — кор­ковое вещество; 4 — первичные, примордиальные фолликулы; 5 — растущий фолликул; 6 — Граафов пузырек; 7 — полость Граафова пузырька; 8 — яйце­клетка; 9 — corona radiata; 10 — пузырчатый фолликул, в котором яйценос­ный бугорок и ооцит не полностью попали в срез; 11 — желтое тело; 12 — ат- ретическое тело; 13 — соединительная ткань и кровеносные сосуды; 14 — со­единительнотканная оболочка фолликула; 15 — ооцит II порядка

Характерная их особенность — наличие блестящей зоны, состоящей из кислых и нейтральных гликозаминогликанов. Блестящая оболочка — это неклеточное образование, состоящее из гликопротеинов и гликозаминогли­канов, поэтому она кажется прозрачной. Если произошло оплодотворение овоцита, то она сохраняется у зародыша вплоть до его имплантации в стен­ку матки и выполняет ряд важнейших функций.

Будучи проницаемой для микромолекул и барьером для макромолеку- лярных соединений, блестящая оболочка обеспечивает защиту как самой половой клетки, так и зародыша. Ее протективная функция по отношению к зародышу особенно важна в тех случаях, когда организм матери сенсибили­зирован к отцовским аллоантигенам.

Главная функция фолликулярного эпителия — избирательный транс­порт к ооциту необходимых питательных веществ, синтезируемых в печени или других органах материнского организма. Фолликулярные клетки выде­ляют белки, идущие на построение вторичной оболочки яйцеклетки. Как со стороны плазматической мембраны, так и со стороны фолликулярных кле­ток имеются ворсинки, они увеличивают плотность соприкосновения, обес­печивают условия для трофики.

После образования первичного фолликула та часть соединительной ткани, которая окружает фолликул, уплотняется и формируется внешняя соединительнотканная оболочка — тека. Фолликулярные клетки играют роль не только опорных, трофических элементов, но вместе с соединитель­нотканными клетками теки являются железой внутренней секреции, выра­батывающей эстроген. Кроме того, на них расположены рецепторы к гона- дотропным гормонам гипофиза, под воздействием которых осуществляют­ся развитие фолликулов и оогенез.

Фолликулы, однослойные вначале, в результате размножения фоллику­лярных клеток становятся многослойными. Затем фолликулярные клетки начинают выделять фолликулярную жидкость и постепенно резорбиро- ваться. На их месте возникают полости, которые затем сливаются в одну. В наружную оболочку фолликула врастают многочисленные кровеносные капилляры, и она дифференцируется на два слоя (внутренний и наружный). Такие фолликулы называют вторичными. Ооцит во вторичном фолликуле все еще находится на стадии диплотены профазы первого деления мейоза.

На заключительной стадии резорбции фолликул называется зрелым (третичным) или Граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки образу­ют стенку Граафова пузырька (зернистая оболочка) и секретируют фолли­кулярную жидкость, в состав которой входят эстрогены. Сама яйцеклетка находится в Граафовом пузырьке на ножке — яйценосном бугорке. Фолли­кулярные клетки также окружают яйцеклетку — лучистый венец (corona radiata).

Снаружи третичный фолликул покрыт тонкой базальной мембраной и текальной оболочкой, содержащей сосуды во внутренней части и мышеч­ные клетки в наружной. Пузырчатый фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с ооци- том оказывается в выступающей части пузырька (стигма).

Затем стенка Граафова пузырька разрывается, яйцеклетка освобожда­ется и выходит в брюшную полость, окруженная слоем прилипших фолли­кулярных клеток (рис. 10).

В ооците третичного фолликула реинициируется мейоз, завершается первое и начинается второе деление созревания, возникает ооцит II порядка и первое редукционное тельце. Общая продолжительность развития при- мордиального фолликула до стадии преовуляторного фолликула у человека составляет около 120 суток.

Процесс выхода яйцеклетки из Граафова пузырька в брюшную по­лость называется овуляцией. У большинства млекопитающих она про­исходит на стадии метафазы второго деления созревания ооцита. Завер­шение второго деления созревания, при котором образуется яйцеклетка, и образование второго редукционного тельца происходит только в про­цессе оплодотворения.

Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достига­ют преовуляторного размера, созревают, вступают в фазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены. Большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают обратное развитие (атрезию). Для таких фолликулов характерны прогрес­сирующее уплотнение яйцеклетки, утолщение прозрачной зоны, регрессия

фолликулярного эпителия, лизис органелл, кортикальных гранул, сморщи­вание ядра. Блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и стано­вится складчатой, утолщается и гиалинизируется.

Рис. 10. Развитие фолликулов в яичнике человека (по Алмазову, Сутулову, 1978)

Характерный признак атретического тела — наличие в его центре блестящей оболочки ооцита. В центре атретического тела может быть расположен погибающий оооцит, либо только остатки уплотненной про­зрачной зоны, либо соединительнотканный рубец (на конечной стадии развития).

Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, со­зревание и овуляция происходят периодически и зависят от циклической деятельности системы гипоталамус — гипофиз — яичники.

Помимо указанных структур в яичнике млекопитающих находятся раз­личные виды желтых тел. Под влиянием лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего пузырька претерпева­ют изменения, приводящие к формированию желтого тела. Клетки фолли­кулярного эпителия гипертрофируются и в них накапливается желтый пиг­мент лютеин — образуются лютеиновые клетки. К стенке Граафова пу­зырька подходят кровеносные сосуды, которые способствуют сохранению и росту соединительной ткани.

Существует два типа желтых тел.

Овариальное желтое тело. Существует в течение второго периода менструального цикла (с 14—16 по 26—28-й день). В различные периоды овариального цикла оно обладает гормональной активностью — выделяет прогестерон (гормональная активность снижается к концу цикла).

Желтое тело беременности. Формируется, когда наступает беремен­ность. Оно существует гораздо дольше, более активно в функциональном плане и имеет большие размеры (более 5 см), чем овариальное желтое тело (1,5—2 см). Начиная с 3—4 месяцев беременности функцию образования прогестерона берет на себя плацента. До этого момента нарушение деятель­ности желтого тела и как следствие низкий уровень прогестерона может вызвать прерывание беременности (выкидыш). В последующем желтое те­ло беременности подвергается обратному развитию.

Инволюцию претерпевает и овариальное желтое тело. В обоих случаях железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формиру­ется белое тело. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких лет, а затем практически полностью рассасывается.