Глава 2. ЭВОЛЮЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

§1. Общие сведения об эволюции нервной системы ^_:

Нервная система представляет собой тончайший и слож­нейший инструмент, который на низших ступенях развития живых организмов выполняет простую роль связи между ре­цепторами и мускулатурой. Усложняясь в своем строении, у более высокоорганизованных организмов она принимает на себя все более сложные функции взаимосвязи между средой и организмом. Эта функция нервной системы человека, дея­тельность которого определяется социальными факторами, достигает исключительного совершенства. Нервная система животных организмов на более высоких стадиях развития не является равноправной системой среди других органов и сис­тем организма. Она не может быть поставлена рядом с други­ми системами, например с кровеносной, пищеварительной, выделительной. Такую позицию в прошлом занимали немец­кий ученый Р. Вирхов и его последователи, считавшие, что организм есть механическая сумма различных органов. Нервная система находится в совершенно иных взаимоотно­шениях с другими органами и системами организма. Она сто­ит над ними, так как несет верховную функцию. Головной мозг держит в своем ведении все процессы, происходящие в теле.

Ознакомление со сложнейшей структурой и функциями го­ловного мозга и теми величайшими достижениями, которые создала человеческая мысль в области науки, техники, искус­ства, приводит к постановке вопроса о том, имел ли человечес­кий мозг присущие ему особенности строения изначально или формирование этого сложного органа происходило постепен-

но, и, наконец, каковы этапы этого развития. В современной науке уже не возникает сомнения в том, что развитие челове­ка, его онтогенез не могут быть оторваны от сложной цепи фор­мообразования животных организмов, представляющих в фи­логенетическом отношении его отдаленных предков. Это ос­новное положение эволюционной теории, бесспорное в наши дни, утвердилось в результате ожесточенных споров среди уче­ных ряда поколений.

Одним из предметов величайшего спора, продолжавшегося несколько веков, по проблеме возникновения жизни на Земле является вопрос о том, отличались ли изначально живые орга­низмы постоянством форм своего строения или их развитие происходило постепенно, от простых форм к сложным.

В XVIII в. К. Линней (1707—1778), известный своими тру­дами по систематике растений и животных, отстаивал неиз­менность видов животных организмов. Эти виды, с его точки зрения, размножаясь, производили множество других, но все­гда себе подобных. Противники этого направления, опираясь на добытые научные факты в области естествознания, опровер­гали эти взгляды, утверждая изменчивость видов животных организмов, их зависимость от условий среды — пищи, клима­та, света, влаги и т.п.

Особенно интенсивно развернулась борьба за подлинную
эволюционную теорию в первой половине XIX.в., что связано с
именами таких ученых, как Ж.Б. Ламарк, Ж. Кювье, Сент-
Илер, К.Ф. Рулье, Н.А. Северцов, А.О. Ковалевский, А.Н. Бе­
кетов и, наконец, Ч. Дарвин. --•• ••• *» .:,..,.-.,.;

Один из первых основоположников научного эволюциониз­
ма Ж. Б. Ламарк (1744—1829) отмечал огромную формирую­
щую роль внешней среды и значение функций органов для ста­
новления их структуры: "Функция родит орган". Он призна­
вал только эволюционный путь преобразования организмов,
отрицая теорию земных катастроф, созданную Ж. Кювье.
Большое значение в процессе изменяемости животных орга­
низмов Ламарк придавал нервной системе (свойство раздра­
жимости). По степени развития нервной системы он делил жи­
вотных на различные группы. - >» ^ ),;].;.. :

Большое оживление в биологии, выразившееся в многочис­ленных работах по вопросам эволюционной теории, было вы­звано появлением замечательных открытий Ч. Дарвина, одно­го из крупнейших биологов мира, доказавшего животное про­исхождение человека, а также роль естественного отбора.

Изложенные выше основные этапы в развитии эволюцион­ных взглядов на процесс развития организма свидетельствуют о том, что только исторический аспект рассмотрения всех форм развития живой и мертвой природы является единствен­но правильным.

Перейдем к вопросу о том, какую же роль играла нервная система на различных уровнях ее развития в сложных процес­сах формообразования живых организмов.

Чтобы разобраться в сложной регулирующей роли нервной системы в процессе формообразования живых организмов, не­обходимо прежде ознакомиться с формированием самих нерв­ных механизмов, которые также развивались постепенно, ус­ложняясь на каждой новой ступени эволюционной лестницы. Речь идет о развитии вида (филогенез) и индивидуальном раз­витии (онтогенез). В дальнейшем будет легче понять, как нерв­ная система, перестраиваясь и усложняя свою внутреннюю ор­ганизацию, в то же время через обмен вещества изменяла и структуру туловища, и отдельные органы животных в целях лучшего приспособления их к условиям окружающей среды.

Рассмотрим основные формы развития нервной системы по
степени восходящей сложности. м>г

.с! •'•.: *

§2. Филогенез нервной системы

Нервная система беспозвоночных. Наиболее примитивные формы своеобразных рецептивных образований мы встречаем у инфузорий (одноклеточных). Рецептивный аппарат инфузо­рии (рис. 6) состоит из участка дифференцированной прото­плазмы, расположенной впереди ротового отверстия. От него отходит несколько волоконец к органам движения (мионемам) и несколько веточек к стенкам глотки, образуя нечто анало­гичное окологлоточному кольцу у многоклеточных. При нару­шении этого аппарата у инфузории нарушается согласован­ность движений. В теле инфузории имеется также большое яд­ро (макронуклеус) и ядрышко (микронуклеус). Так называе­мые рецептивные образования инфузории являются прототи­пом нервной системы.

Следующим этапом в развитии живых организмов стали колонии одноклеточных, возникновение которых связано с объединением одноклеточных живых существ в группы. В этом случае одни клетки оказывались на поверхности, другие внутри. Наружный слой клеток согревало солнце, омывали воды, на них оказывала воз­действие окружающая среда. Полиморфность раздражите­лей внешней среды вызвала не­обходимость дифференциации клеток: наружный слой стал воспринимающим, другие — передающими и реализующи­ми действие. Таким образом возникла специализация нерв­ных клеток (рис. 7).

На уровне гидры — много­клеточного животного появля­ются устойчивые связи между клетками. Тело гидры напоми­нает мешок (рис. 8). Особые нервные клетки разбросаны в ее теле и на поверхности (рис. 9). Нервные клетки имеют от­ростки, благодаря которым они соединяются между собой, об­разуя сеточку — первоначаль­ные элементы нервной систе­мы. Раздражения с поверхнос- ^{Рис 6} Невромоторный аппарат

ти гидры передаются внутрен-ним клеткам для выполнения

действия. Наличие дифферен-4 — пучки ресничек; 5 — чувстви-циации клеток поставило гидру тельные нервные волокна; 6 —

на более высокий уровень раз- ^"-вития по сравнению с колонией клеток. Соединение нервных клеток в виде сеточки получило название «глия» . В последующих формациях многоклеточных организмов клетки глии не исчезают. Сохраняясь, они выпол­няют более простые функции: поддерживающую и трофичес­кую, окружая собой специфические высокоорганизованные нервные клетки.

Совершенствование нервной системы происходит в не­скольких направлениях. Во-первых, нервные клетки объеди­няются в группы-ганглии, что обусловливает в дальнейшем ганглионарный тип строения нервной системы. Во-вторых, происходит дифференциация нервных клеток по ведущему ти-^ПУ деятельности (чувствительные и двигательные), имеющая значение для формирования сложных структур нервной систе мы. В-третьих, имеет место дифференциация нервных от­ростков; появляются короткие отростки, воспринимающие раздражение, и длинные отро­стки, передающие раздражение и связывающие клетки между собой, образуя систему. .

Впервые о формировании нервной системы можно гово­рить при изучении строения такого многоклеточного орга­низма, как дождевой червь, у которого появляются надгло­точный и подглоточный ганг­лии (рис. 10). Чувствительные клетки кожи передают раздра­жение ганглиям. В каждом членике находятся скопления нервных клеток, располагаю­щиеся вдоль пищевода. Длин­ный отросток нервной клетки одночленика достигает корот­кого отростка другой нервной клетки в следующем членике. Отростки нервных клеток диф­ференцированы: в результате г часть нервных клеток обеспе­чивает пищеварение, другая— передвижение.

Таким образом, нервная система червя с ее надглоточным уз­лом и брюшной нервной цепочкой представляет собой своеоб­разный прототип головного и спинного мозга у позвоночных.

Еще более сложное строение имеет нервная система членис­тоногих. Так, у пчелы (рис. 11) головной ганглий дифференци­руется на три отдела. В переднем отделе заметно образование зрительных долей, от которых отходят зрительные нервы. Между зрительными долями имеются образования, получив­шие название грибовидных тел. Этот орган, по-видимому, яв­ляется центром ориентировочных реакций. При его разруше­нии пчела теряет ориентацию в пространстве (не находит свое­го улья и т.д.). Ниже располагаются обонятельные доли (сред­ний отдел), от которых отходят двигательные и чувствитель ные нервы. Задний отдел представлен в виде небольших образований — грушевидных тел, которые дают начало нервным спайкам, связывающим их с подглоточным узлом; от него отходят нервы к верхней и нижней губе.

У разных типов многоклеточных устройство нервных узлов имеет различные модификации. Так, у одних, например у пчелы, несколько узлов сливаются в один сложный узел — синганглий, у других нервные узелки скопляются в разных пунктах организма. У иглокожих, в част­ности у морской звезды, нервные узлы рас­полагаются кольцом, с отростками в виде отходящих лучей. У моллюсков нервные клетки входят в состав трех ганглиев; по­следние или лежат изолированно, или сли­ваются вместе.

Рис. 9. Сетевидное сплетение нервных клеток гидры

Таким образом, нервная система беспо­звоночных характеризуется наличием осо­бых рецепторов в виде нервных узлов (ган­глиев), причем у одних животных они рас­сеяны по поверхности тела, у других скон­центрированы в различных точках орга­низма, выполняя роль рефлекторного цент-

pa для каждого сегмента. Ганглионарный тип строения нерв­ной системы присущ живым организмам на низших стадиях развития. Воспринимая раздражения внешней среды, такие организмы склонны давать только диффузные реакции¹, цен­трализованные действия здесь почти не выражены. Каждый нервный узел в сегментированном организме является ре­флекторным центром для своего сегмента. Так, при перерез-ке земляного червя на несколько частей каждая расчленен-

Рис. 11. Головной мозг медоносной пчелы:

1 — внутреннее грибовидное тело; 2 — наружное грибовидное тело; 3 — зрительная доля; 4 — обонятельная доля; 5 — нерв верхней челюсти; 6 — нерв нижней челюсти; 7 — губофронтальный нерв; 8 — тритоцеребральный нерв; 9,10 — чувствительный нерв-стяжка.

ная часть сохраняет способность к сокращению. Ганглионар-ная нервная система у беспозвоночных регулирует деятель­ность гладкой мускулатуры. На более высоких ступенях эво­люционной лестницы у позвоночных, имеющих скелетную и поперечно-полосатую мускулатуру, развивается и более сложная форма рецепции — центральная нервная система, характеризующаяся невронным строением. Эта новая орга­низация надстроилась над старыми формациями (ганглио-нарная нервная система). Последняя у позвоночных перехо-

* Диффузный — разлитой, распространенный, в отличие от локально­го — узкоограниченного, местного.

дит уже на вторые роли, регулируя только деятельность вну­тренних органов. Центральная нервная система теперь явля­ется основным высшим центром, регулирующим поведение животного. Этой более совершенной форме нервной системы свойственны уже централизованные действия, а также спо­собность вызывать локальные (избирательные) раздражения.

Нервная система позвоночных.При рассмотрении строе­ния нервной системы позвоночных на разных стадиях эволю­ционного развития обращает на себя внимание большая диф-ференцированность отдельных частей, входящих в ее состав. Так, здесь выделяются отделы головного мозга (передний мозг, средний, мозжечок), а также спинной мозг. Вторая ха­рактерная особенность в развитии нервной системы позвоноч­ных, имеющая принципиальное значение с эволюционной точ­ки зрения, — это заметное увеличение переднего мозга, в част­ности плащевидной части, которая, постепенно усложняясь в своей структуре, преобразуется на более высоких стадиях раз­вития животных организмов в мозговую кору. Эта новая фор­мация у высших позвоночных и человека является уже цент­ральным механизмом, не только выполняющим сложные функции взаимосвязи с внешней средой, но и регулирующим все жизненные функции организма.

Проследим по отдельным классам позвоночных постепен­ное усложнение нервной системы.

Наиболее примитивные формы строения нервной системы имеются у морского животного — ланцетника (рис. 12). Нервная система ланцетника представляет собой длинную трубку (ствол) с отходящими от нее периферическими нерва­ми. Внутри нервного ствола расположен канал, который не­сколько расширяется спереди, напоминая будущие мозго­вые желудочки головного мозга у более развитых позвоноч­ных.

Таким образом, некоторая дифференциация нервной систе­мы на головной и спинной мозг в зачаточной форме уже имеет­ся на стадии ланцетника. Каждый отдел тела ланцетника вы­полняет отдельные функции. Объединяющее и регулирующее действие нервной системы здесь еще выражено слабо. Однако уже у двоякодышащих рыб заметно деление мозга на пять ча­стей, как и у человека. Особенно большого развития достигает средний мозг и мозжечок (рис. 13). Плащевидная часть почти не выделяется, корковые образования представлены в виде тонкой пластинки. У амфибии уже заметно выделение плаще-видной части переднего мозга, которая несет в основном обоня­тельные функции. Настоящей коры еще нет, имеется слой ку­бовидных клеток. Полушария большого мозга преобладают

Рис. 13. Головной мозг низших позвоночных:

А — рыбы; Б — лягушки; В — крокодила; Г — голубя; 1 — продолговатый мозг; 2 — мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — передний мозг

над средним мозгом. Мозжечок развит в сравнении с рыбами незначительно.

У рептилий (змей, черепах и т.п.) наблюдается заметное об­разование коркового слоя. Передний мозг резко преобладает над всеми остальными частями мозга.

У птиц отмечается еще более резкое выделение плащевид-ной части переднего мозга. Полушария развиты настолько сильно, что покрывают собой не только межуточный, но и средний мозг. Особенно большого развития достигает полоса­тое тело, а также зрительный бугор и мозжечок. Кора в собст­венном смысле развита незначительно.

Наибольшего развития достигает плащевидная часть перед­него мозга у млекопитающих. Большие полушария у них по­крыты черным веществом, которое состоит из огромного коли­чества нервных клеток.

Мозговые полушария, или новый мозг (неоэнцефалон), у высших позвоночных покрывают более древние образования — межуточный и средний мозг, или старый мозг (пале-ознцефалон). Меняется и внешняя поверхность мозга. Так, уже у кролика намечается образование борозд и извилин, а у кошки они более выражены. Наконец, у собаки борозды и из­вилины достигают резкой выраженности, хотя имеют не­сколько упрощенную архитектонику (рис. 14). Мозг обезьяны (рис. 15) значительно приближается по внешней форме к моз­гу человека, усложняется и тип расположения борозд и изви­лин. Наивысшего развития достигает плащевидный отдел у человека.

Рис. 14. Головной мозг млекопитающих:

А — кролика; Б — собаки; 1 — продолговатый мозг; 2 — мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — передний мозг

Рис. 15. Головной мозг обезьяны:

1 — передний мозг; 2 — мозжечок; 3 — продолговатый мозг

Рис. 16. Развитие головного мозга различных животных и человека:

1 — головной мозг акулы; 2 — ящери­цы; 3 — кролика; 4 — человека. Чер­ным окрашены большие полушария

Внутреннее строение мозга высших позвоночных, в частности обезьян, отличается по структуре корковых полей от человеческого мозга, кото­рый характеризуется особым качеством корковой структу­ры, присущим только челове­ку. На рис. 16 можно наглядно проследить, как постепенно возрастает масса переднего мозга (кора больших полуша­рий) от двоякодышащих рыб и до человека.

Однако необходимо по­мнить, что функциональное значение корковых образова­ний в смысле регуляции жизне­деятельности организма неоди­наково на разных стадиях раз­вития позвоночных. В этом от­ношении очень показательны опыты с удалением плащевид-ной части переднего мозга. Уда­ление переднего мозга у костис­тых рыб почти не вызывает ка­ких-либо изменений в поведе­нии. Удаление больших полу­шарий у лягушки (при сохране­нии межуточного мозга) также мало отражается на ее жизнен­ных функциях: лягушка сохра­няет способность к плаванию и ловле мух. Удаление больших полушарий у голубя (опыты М. Флуранса) заметно изменяет его поведение. Оперированный голубь сохраняет способность к полету, только если его подбро­сить, хорошо ходит, оправляет перья, однако он не в состоянии найти корм (например, насы­панный рядом с ним горох) или

выпить воду из стоящей рядом посуды. Такого голубя надо кор­мить искусственно, вкладывая ему в клюв зерна гороха. Сохра­няя способность к проглатыванию зерен, голубь утрачивает способность самостоятельно находить корм и может погибнуть от голода.

Удаление больших полушарий у собак сопровождалось еще более заметными изменениями в поведении. Такие опыты про­водились в прошлом немецким ученым Ф. Гольцем, позднее Г.П. Зеленым в лаборатории И.П. Павлова, в последнее время профессором Э. А. Асратяном. Оперированная собака после вы­здоровления также не может самостоятельно найти корм, хотя бы он стоял около нее, не узнает хозяина, не реагирует на кличку, однако сохраняет способность к передвижению, обхо­дит препятствия. У нее сохраняется чередование сна и бодрст­вования. При хорошем уходе она может прожить до года. Уда­ление больших полушарий у обезьяны обычно приводит к бы­строй гибели животного.

Указанные опыты показывают, что чем выше животное по эволюционной лестнице, тем большее жизненное значение приобретает для него кора больших полушарий.

Человек вообще не может жить без больших полушарий. Дети с аномалиями развития головного мозга, в частности с врожденным отсутствием больших полушарий (анэнцефалия), чаще умирают вскоре после рождения.