В) применение химических веществ, регулирующих рост

Ауксины– ростовые гормоны, образующиеся в апикальных меристемах растений и стимулирующие клеточное растяжение. Наиболее распространен ауксин или гетероауксин, который стимулирует рост отрезков стеблей, листьев и корней, а также образование корней у черенков растений. Это свойство ауксинов используется в лесокультурной практике и питомниках. Синтетическими аналогами ауксина обрабатывают черенки для быстрого и надежного их укоренения. Применяют также для предуборочного опадения плодов.

Гиббереллины – гормоны растений (фитогормоны). В малых концентрациях синтезируются в интенсивно растущих органах (семенах, верхушечных почках, иногда в корнях), ускоряя их рост за счет стимуляции деления и растяжения клеток, способствуя прорастанию семян. Один из наиболее активных гиббереллинов – гибберелловая кислота производится микробиологической промышленностью.

г) физические – ультразвук, биотоки, ионизация среды, радиационное излучение.

д) биоценотические – подбор компонентов в искусственном ценозе.

Базой по интродукционному испытанию служит искусственный ценоз. Лесные дендрарии и опытные станции основываются на создании системы ценозов. Там организуют комплекс научных исследований, направленных на выявление особенностей поведения древесных пород и самих ценозов в условиях интродукции [10, 16, 18].

Таким образом, помогая растениям пройти критический рубеж в их жизни, интродукторы впоследствии получают семенное потомство для повторного отбора более стойких форм в новых поколениях (генерациях) [16].

6.3 Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений,

влияющие на генетическую основу растительного организма

Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений, влияющие на генетическую основу растительного организма, имеют больше перспектив для акклиматизации древесных растений, потому что изменения направлены в сторону приспособления растений и его потомства к новым условиям. К числу таких методов следует относить: ступенчатую акклиматизацию, отдаленную гибридизацию и индуцированный мутагенез.

1. Ступенчатая акклиматизация.Первым, кто высказал идею ступенчатой акклиматизации, был ботаник-географ Гумбольдт, предлагавший переносить растения из тропиков в Европу через промежуточную станцию на Канарских островах. После Гумбольдта об этом говорил Декандоль, однако он не верил в возможность настоящей акклиматизации растений. У нас в стране разработал и обосновал метод ступенчатой акклиматизации Мичурин И.В. Применяя этот метод Мичурин продвинул на 700 км на север границу абрикоса, причем глубина каждой ступени была 300-350 км. Сущность метода заключается в том, что интродуцируемое растение весь цикл развития от семени до семени проходит в последовательно меняющихся для него условиях, в разных географических пунктах. На всех этих этапах проводится последовательный отбор более стойких и продуктивных форм, по мере того как последующее потомство оказывается более приспособленным и его продвигают дальше на следующую ступень. Изменения, которые растение приобретает на ранних стадиях развития, приспосабливаясь к новым условиям, отражаются на его наследственности, и это позволяет ему легче приспособиться к условиям среды. Это вполне согласуется с теорией Дарвина: в изменившихся условиях среды происходит естественный отбор наиболее приспособленных сеянцев. Человек способствует этому отбору, отбирая наиболее мощные растения в качестве семенников и перенося их дальше [3,16].

2. Метод отдаленной гибридизации.Гибридизация – возникновение потомства от соединения генетического материала двух или большего числа форм, наследственно различающихся по одному или комплексу признаков. Гибридизация между различными видами и другими таксонами в результате естественного переопыления называется спонтанной. Спонтанные гибриды служат материалом при отборе ценных биотипов для лесного хозяйства. Искусственная половая гибридизация является в настоящее время основным методом селекции древесных растений. Скрещивание растений разных видов называется межвидовой гибридизацией, а представители различных родов – межродовой. Теоретически метод скрещивание географически удаленных видов перспективных быстрорастущих пород обоснован Мичуриным И.В. (1931-1941) и Цицином Н.В. (1974).

Правильный подбор пар для скрещивания играет решающую роль. Родительские формы должны быть далеки друг от друга в ситстематическом отношении, происхождение их должно быть из разных климатических и даже экологических условий. Наиболее успешно акклиматизация деревьев и кустарников происходит в результате сочетания гибридизации, в особенности отдаленной межвидовой, и правильного воспитания гибридов в новых условиях среды. Благодаря сочетанию отдаленной гибридизации с последующим направленным воспитанием гибридов при акклиматизации создаются большие возможности в защитном лесоразведении и одновременно с этим образование новых ценных форм (и гибридогенных видов) деревьев и кустарников, которые без содействия человека могли бы не возникнуть в естественной природе. Для быстрого успеха акклиматизации интродуктор должен решать различные задачи по изменению и обогащению наследственности видов деревьев, которые намечается акклиматизировать в данных условиях. Например, если новые виды деревьев продвигают в более северные районы, необходимо повысить их морозостойкость и заморозкоустойчивость, иногда необходимо изменить отношение деревьев к кислотности почвы (приспосабливая их к жизни на более кислых почвах), отношение к длине дня и ночи. При продвижении новых видов в более засушливые теплые районы с нелесными почвами интродуктор должен добиваться повышения у деревьев засухоустойчивости.

Применяя гибридизацию можно усилить быстроту роста, цветение и плодоношение, увеличение долговечности и общих размеров, достигаемых деревом за время жизни. Эти качества связывают с увеличением жизнестойкости, явлением гетерозиса у гибридов. Это имеет большое значение в лесоводстве. Такие гибриды известны у лиственницы, тополя, орехов, дуба, клена, липы, ясеня и др. пород.

Гетерозисные формы лиственниц получены А. Альбенским в Москве от скрещивания лиственницы сибирской и европейской в первые годы их цветения с лиственницей японской, взятой в качестве опылителя. У гибридов получено повышение энергии роста на 30-40 % по сравнению с исходными видами. Таким же образом Альбенский вывел тополя пирамидальной формы с высокой энергией роста и устойчивостью. С. Пятнинским выведены гибриды дуба, отличающиеся высокой энергией роста и засухоустойчивостью. А. Яблоковым и Ф. Щепотьевым при гибридизации орехов получены интересные гетерозисные формы с крупными плодами, причем гетерозис у гибридов передается по наследству.

Для интродукции в средней полосе европейской части методом гибридизации подобраны и скрещены между собой географически отдаленные виды перспективных быстрорастущих пород: лжетсуга Мензиеса и лжетсуга японская, лириодендрон тюльпанный и лириодендрон китайский; бук европейский и бук длинночерешковый, ель аянская и ель сербская. Наблюдения за гибридами подтвердили их несравненно более высокую зимостойкость и засухоустойчивость по сравнению с исходными видами.

При помощи половой гибридизации можно изменить форму стволов, типов ветвления (раскидистый, пирамидальный, колонновидный, плакучий), формы крон, качества и текстуры древесины, качества плодов, осенней раскраски листьев. Таким образом, половая гибридизация является самым надежным и быстрым способом управления эволюцией любого вида древесных и кустарниковых пород.

Активным методом, который также разработан Мичуриным, оказывается и вегетативная гибридизация. Этим методом Альбенский получил гибриды между белой и желтой акацией; действие прививки сказалось на морфологических признаках, на развитии листочков и изменении их формы; гибриды оказались более зимостойкими, чем исходная форма белой акации.

Производить прививки с целью акклиматизации надо в очень раннем возрасте – в стадии проростков (5-20 дневного возраста). У вегетативных гибридов появляется большая жизнеспособность, выражающаяся в интенсивности фотосинтеза.

3. Индуцированный мутагенез. Обрабатывают клетки мутагенными веществами, в результате повышается частота мутаций. В этом случае говорят об индукции мутаций, а полученные при этом клетки называют индуцированными мутантами.

Мутаген– фактор, вызывающий мутацию. Мутагенами могут быть химические, физические или биологические агенты. В результате использования этого метода получают зимостойкие и засухоустойчивые формы.

Мутант – организм, отличающийся от первоначального типа индивидуальным отклонением, возникшим в результате мутации.

Базой для исследования по интродукции лесных пород служат коллекции древесных растений – дендрарии.

В дендрариях ведутся постоянные наблюдения. Регистрируются время посева и посадки, темп и ход роста, проводятся фенологические наблюдения, оценивается стойкость растений при перезимовке. Большое значение придается ботанической принадлежности маточных растений, с которых собраны семена или взяты черенки. Проверка правильности ботанического определения продолжается в течении всего периода интродукции [3, 16, 25].