Вопрос 10. Эволюция адаптаций: - основной результат действия естественного отбора.

Адаптация (от лат. – приспособление, прилаживание) - совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и др. особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды. Адаптации формируются на протяжении всех стадий жизненного цикла особей вида (адаптации к условиям зародышевого и личиночного развития называются эмбриоадаптациями). Различают общие адаптации (приспособления к жизни в обширной зоне среды, напр., конечности наземных позвоночных) и частные адаптации (специализации к определенному образу жизни, напр., специализированные формы конечностей копытных). Совокупность адаптаций придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности.

Адаптацией является любой признак, снижающий элиминацию. Любая адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью и фертильностью. Адаптивен тот организм, который нормально развивается в типичной для него среде, который способен успешно выдерживать конкуренцию за средства жизни, способный нормально размножаться.

Адаптация – всегда результат естественного отбора. Когда признак под действием движущего отбора приходит в соответствие со средой и обеспечивает надежную защиту от элиминации данным экологическим фактором, на него начинает действовать стабилизирующий отбор. Признаки, утратившие селективное значение, не подвергаются отбору, постепенно редуцируются и исчезают. Если, к тому же, признак становится вредным для организма, по нему идет отрицательный отбор, который выражается в бесконтрольном накоплении мутаций, при этом вариабельность признака возрастает, и он постепенно разрушается.

Естественный отбор способствует совершенствованию адаптаций и в конечном итоге приводит к органической целесообразности (соответствию организма конкретным условиям среды). Однако под действием отбора создаются адаптации, полезные именно в данных условиях. При изменении среды часть адаптаций может утерять свое значение. С другой стороны, даже в определенных условиях среды проявляется несовершенство, неабсолютность приспособленности. Например, верблюжья колючка не поедается овцами из-за острых шипов, но они абсолютно безвредны для верблюдов. В этом случае защитное приспособление, действенное по отношению к одному животному, теряет свое значение по отношению к другому. Т.о., органическая целесообразность носит относительный характер.

Адаптации подразделяются на организменные и видовые в соответствии с формами отбора. Организменные, в свою очередь, делятся на морфологические, физиологические и этологические. К видовым адаптациям относят конгруэнции, мутабильность, численность и оптимальную плотность, внутривидовой полиморфизм и др.

1. Организменные адаптации:

- Морфологические адаптации, связанные с формой, окраской тела организмов (см. презентацию);

- Физиологические адаптации. Обмен веществ у организмов, обитающих в разных экологических условиях, различается. Известно, например, что повышение или понижение температуры влияет на липидный состав биологических мембран. У термофильных микроорганизмов преобладают липиды с насыщенными жирными кислотами, которые характеризуются высокими температурами плавления;

- Этологические адаптации. Поведенческие адаптации разделяются на врожденные и приобретенные. Врожденные адаптации закреплены стабилизирующим отбором и передаются по наследству. Приобретенные адаптации базируются на условных рефлексах и формируются в процессе онтогенеза, они играют наиболее существенную роль в жизни организма. Многие адаптации других типов оказываются эффективными при правильно выбранной тактике поведения.

2. Видовые адаптации обеспечивают существование вида как единого целого:

- Конгруэнции – группа морфофизиологических и поведенческих признаков особей и особенностей организации вида, обеспечивающих размножение и существование его как единого целого. В частности, к репродуктивным конгруэнциям, обеспечивающим размножение вида, относят особенности брачного поведения самок и самцов, соответствие строения копулятивных органов и т.п. К конгруэнциям также относят все формы внутривидовой кооперации (репродуктивной, трофической, конституциональной), объединения особей для выполнения какой-либо функции. Например, волки зимой образуют стаи, что повышает эффективность добывания пищи (трофическая кооперация);

- Мутабильность – частота возникновения мутаций. Выражается числом мутаций в единицу времени (или на поколение) на один ген. Для каждого вида характерен свой уровень мутабильности, который вырабатывается в процессе эволюции. Слишком высокая мутабильность нарушает организацию особей и ухудшает воспроизведение вида. Слишком низкая – поставляет мало материала для отбора, а небольшой резерв мобилизационной изменчивости снижает эволюционную пластичность вида;

- Численность и оптимальная плотность также вырабатывается в процессе эволюции вида. Они создают условия для лучшего воспроизведения вида и обеспечивают его устойчивость по отношению к условиям среды. При отклонении численности и плотности от оптимальной в силу вступают механизмы регуляции численности, которые могут носить различный характер: внутрипопуляционный, межпопуляционный, межвидовой и т.п.;

- Внутривидовой полиморфизм выражается в вариабельности морфологических, физиологических признаков особей вида, что обусловливает стабильное существование вида в разнообразных условиях обитания.