Вопрос 14. Микроэволюция как становление структуры вида и начальный этап видообразования.

Микроэволюция - совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Микроэволюция происходит на основе наследственной изменчивости под контролем естественного отбора. Генетическая изменчивость - источник появления новых признаков, отбор - единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий эволюционные изменения по пути формирования адаптаций организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции могут оказывать влияние колебания численности популяций, миграция, связанная с обменом генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Процессы микроэволюции приводят в конечном итоге к видообразованию.

(Здесь рассказать об основных факторах эволюции, их классификации и описании, которые я давала на лекции: изменчивость; миграции; изоляция - все это предпосылки эволюции. Движущие силы или направляющие факторы эволюции: борьба за существование и естественный отбор).

Изменчивость - свойство живых организмов существовать в различных формах (вариантах). Благодаря изменчивости отдельных особей популяция оказывается разнородной. Ненаследственная изменчивость возникает в процессе индивидуального развития организмов под влиянием конкретных условий среды, вызывающих у всех особей одного вида сходные изменения, поэтому Дарвин назвал эту изменчивость определенной. Однако степень таких изменений у отдельных индивидуумов может быть различной. Ненаследственная, или модификационная изменчивость не связана с изменением генов. Но способность к модификации определяется генотипом (см. норма реакции). Например, антилопа гну зимой в заповеднике Аскания - Нова отращивает густой подшерсток, а антилопа канна к такой модификации не способна и зимовать может только в отапливаемых помещениях (см. модификации). Наследственная изменчивость - основа разнообразия живых организмов и главное условие их способности к эволюционному развитию. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (см. мутации) или новые комбинации аллелей, образующиеся за счет механизма распределения хромосом в мейозе, процесса кроссинговера и случайной встречи гамет при оплодотворении. Для понимания эволюционного процесса нужно иметь в виду, что естественный отбор в равной мере учитывает как генотипические, так и модификационные изменения фенотипа, но наследуются только первые. Изменчивость - один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающий приспособленность популяций и видов к изменяющимся условиям существования. Генетическая изменчивость лежит в основе практической селекции при создании новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов; модификационная - при подборе условий существования организмов, в которых реализуется один из пределов нормы реакции для особей данного генотипа.

Миграции. Под миграцией понимают передвижение организмов из одного местообитания в другое, Миграция относится к числу факторов, оказывающих влияние на изменчивость популяции лишь в том случае, если мигранты генетически отличаются от особей той популяции, в которую они вступают. Обновление генофонда популяции может произойти в результате таких процессов как поток генов и интрогрессия генов.

Поток генов – обмен генами между популяциями одного вида. Носители потока генов у подвижных животных являются отдельные организмы, у сидячих форм – плавающие личинки, у высших растений – пыльца, семена и т.п. Гены особей-мигрантов в результате свободного скрещивания с особями аборигенной популяции включаются в генофонд этой популяции. Это способствует усилению генетического разнообразия данной популяции. На видовом уровне поток генов обеспечивает устойчивость генетической структуры вида, препятствуя дрейфу генов.

Высказывается предположение, что между широкорасселяющимися формами и оседлыми у позвоночных существуют генотипические различия. В действительности было установлено, что у активно расселяющихся полевок иной генотип, чем у нерасселяющихся. Кроме того, они более агрессивны. Т.о., интенсивность потока генов, по-видимому, контролируется на генетическом уровне, а значит, является следствием эволюционных процессов.

Интрогрессия генов – обмен генов между популяциями разных видов. Интрогрессия в большей степени распространена у растений, чем у животных, что связано с особенностями их размножения. Как и поток генов интрогрессия является источником комбинативной изменчивости, но имеет меньшее эволюционное значение, потому что скрещивание особей разных видов не всегда успешно: гибриды либо вообще невозможны, либо маложизнеспособны, либо стерильны.

В результате миграции может произойти образование новых популяций за счет размножения даже небольшого числа особей (или даже одной оплодотворенной самки), потерявших связь с материнской популяцией. Такой способ возникновения популяции назван Э.Майром принципом «основателя». Например, вся западноевропейская популяция ондатры ведет начало всего от пяти особей, выпущенных в начале 20-го века в окрестностях Праги.

Особи-основатели приносят в дочернюю колонию лишь небольшую и случайную выборку из генофонда материнской популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Поскольку основателям вначале приходится скрещиваться между собой, то также наблюдается инбридинг. Инбридинг ведет к образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые в большой популяции быстро бы разрушились за счет свободного скрещивания. Новые фенотипы часто коренным образом отличаются от нормы (феноотклонения). Если новые фенотипы обладают адаптивной ценностью, то они быстро закрепляются в новой колонии, которая уже будет генотипически отличаться от материнской.

Т.о., миграция способствует обогащению генофонда популяции новыми генными комплексами, за счет чего поддерживается полиморфность видовой структуры и обеспечивается устойчивость вида по отношению к колебаниям факторов среды. С другой стороны, благодаря этим процессам создаются предпосылки для адаптивной эволюции вида.

Изоляция - исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Географическая изоляция - обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким - либо трудно преодолимым географическим барьером. Географическая изоляция - один из важных факторов видообразования, т.к. она препятствует скрещиванию и тем самым - обмену наследственной информацией между обособленными популяциями. Репродуктивная (биологическая) изоляция - нескрещиваемость в природных условиях между обитающими вместе организмами. Выделяют несколько основных форм репродуктивной изоляции (этологическая, экологическая, сезонная, генетическая и т.д.), которые возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Репродуктивная изоляция обусловливает возникновение независимости генофондов двух популяций, которые после этого могут стать самостоятельными видами. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция.

Движущие силы эволюции:

Борьба за существование - одно из основных понятий в теории эволюции Ч.Дарвина, которое он употреблял для обозначения всей совокупности отношений между особями и различными факторами внешней среды. Эти отношения определяют успех или неудачу данной особи в выживании и оставлении потомства и включают внутривидовую и межвидовую конкуренцию, а также отношения хищник - жертва, взаимодействие организмов с абиотическими факторами внешней среды и др. По Дарвину, борьба за существование - результат, с одной стороны, тенденции организмов к безграничному размножению, с другой - ограниченности природных ресурсов, необходимых для существования особей данного вида. Термин «Борьба за существование» Дарвин предлагал понимать в широком и метафорическом смысле: словом «борьба» он обозначал не столько борьбу, как таковую, сколько конкуренцию, а словом «существование» - не только сохранение жизни данной особи, но и её успех в оставлении потомства. Важнейшей формой борьбы за существование Дарвин считал внутривидовую конкуренцию, поскольку особи одного вида обладают сходными жизненными потребностями. Борьба за существование приводит к элиминации значительного количества особей вида в каждом поколении и дифференцированному участию особей в размножении. Результатом борьбы за существование на основе наследственной изменчивости организмов является естественный отбор.

По современным представлениям, перенаселение не является необходимым условием борьбы за существование (хотя и обостряет последнюю). Внутривидовая конкуренция и внутривидовая взаимопомощь – категории не взаимоисключающие: отношения взаимопомощи при определенных формах использования организмами ресурсов внешней среды благоприятствуют выживанию отдельных особей и повышают приспособленность вида, но они не снимают пассивной конкуренции между особями. Различия последних определяют разную степень их приспособленности и разные возможности выживания в борьбе за существование с абиотическими факторами внешней среды и организмами других видов.

Естественный отбор - основной движущий фактор эволюции организмов. Учение о естественном отборе создано Ч.Дарвином (1858-59). Независимо от Ч.Дарвина к идее естественного отбора пришел А.Уоллес (1858). По Дарвину, естественный отбор - результат борьбы за существование; выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида организмов и гибели менее приспособленных. Необходимая предпосылка для действия естественного отбора - наследственная изменчивость организмов, его результат - формирование приспособлений организмов к конкретным условиям внешней среды. Следствия естественного отбора - увеличение разнообразия форм организмов, последовательное усложнение организации в ходе прогрессивной эволюции; вымирание менее приспособленных видов. Дарвиновская концепция естественного отбора получила дальнейшее развитие в работах С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, И.И.Шмальгаузена, Дж.Холдейна, Ф.Г.Добржанского и др. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, а на определенный фенотип (организм со всей совокупностью его признаков), сформированный в результате взаимодействия генотипа (имеющего характерную норму реакции) с факторами окружающей среды. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Непосредственно он не является причиной изменчивости организмов, однако может воздействовать на частоту и преобладающие направления мутаций, оказывая определяющее влияние на темпы и направления эволюционного процесса (творческая роль естественного отбора). Степень воздействия естественного отбора на популяции организмов называется интенсивностью давления естественного отбора. Действие естественного отбора отчетливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих его эффективность. Отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так наз. групповой отбор), при этом он может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не самим их обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются так называемые альтруистические признаки, например крики тревоги у птиц, которыми данная особь обнаруживает себя, но сообщает об опасности другим особям своего вида. Естественный отбор в природе действует в различных направлениях и соответственно приводит к разным результатам. Поэтому различают несколько форм естественного отбора, в том числе движущий отбор, дизруптивный отбор, стабилизирующий отбор. Частный случай естественного отбора - половой отбор. Отказ от признания естественного отбора в качестве главного движущего фактора эволюции характерен для различных концепций антидарвинизма (сравн. Искусственный отбор).

Движущий отбор – (направленный отбор) - одна из форм естественного отбора, благоприятствующая лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствующая всем остальным ее вариантам. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как целое, т.е. не происходит дивергенции дочерних форм; такую форму эволюции вида Дж. Симпсон (1944) назвал филетической эволюцией. В результате действия движущего отбора в генофонде популяции накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении. В популяции под действием движущего отбора от поколения к поколению происходит изменение признака в данном направлении. В популяции под действием движущего отбора от поколения к поколению происходит изменение признака в определенном направлении (ортоселекция), что при длительном действии движущего отбора в филогенетических рядах ошибочно трактуется как «внутренние тенденции» в эволюционных изменениях (см. Номогенез, Ортогенез).

Дестабилизирующий отбор - одна из форм отбора, понятие о которой ввел и обосновал Д.К.Беляев (1970) при изучении биологических основ доместикации (одомашнивания). Отбор становится дестабилизирующим тогда, когда под его давление попадают системы нейроэндокринной регуляции онтогенеза, что случается, по-видимому, всегда при встрече с новыми, не освоенными видом стрессорными факторами или при повышении уже освоенных видом стрессоров. В условиях одомашнивания, т.е. при искусственном отборе, дестабилизирующий эффект возникает потому, что доместицируемые виды сталкиваются с целым комплексом новых стрессирующих и отбирающих факторов, главным из которых является человек. Дестабилизирующий отбор, будучи формально движущим отбором, по существу ведет к резкому нарушению систем, регулирующих развитие организмов и к повышению их изменчивости, которая в естественных условиях становится исходным материалом для действия движущей или стабилизирующей форм отбора. Дестабилизирующий отбор - важный фактор эволюции, значительно ускоряющий ее темпы.

Дизруптивный отбор (от латинского disruptus – разорванный) разрывающий отбор - одна из форм естественного отбора, одновременно благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая среднему (промежуточному) состоянию признака (фенотипа). При действии дизруптивного отбора внутри популяции обычно возникает полиморфизм - несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. Если же разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их аллопатрические популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие приспособительное значение. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция вплоть до обособления в качестве новых видов. Один из примеров действия дизруптивного отбора – развитие индустриального меланизма, описанного более чем у 70 видов бабочек в Европе и Сев. Америке. Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, т.к. обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.

Стабилизирующий отбор - одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа (который становится преобладающим) и действующая против проявлений фенотипической изменчивости; наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. Теория стабилизирующего отбора разработана И.И.Шмальгаузеном (1946). Оптимальный фенотип формируется на основе разных генотипов посредством так называемой канализации морфогенеза (К.Уоддингтон, 1957), направляющей формообразование с помощью генов-модификаторов в определенные русла. Этим объясняется фенотипическая однородность популяции, включающей разнородные генотипы. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет (так называемые персистентные формы). Генофонд же вида продолжает изменяться с возникновением новых мутаций. Таким образом, несмотря на фенотипическое сходство предков и потомков у персистентных форм, в генетическом отношении они могут существенно отличаться друг от друга. С действием стабилизирующего отбора в условиях изоляции территориально разъединенных (аллопатрических) популяций предкового вида связано возникновение сходных близкородственных видов – видов-двойников.

Половой отбор - форма естественного отбора у ряда групп животных, основанная на соперничестве особей одного пола (чаще мужского) за спаривание с особями другого пола. В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эволюции возникли и развились вторичные половые признаки. Особи одного вида с более резко выраженными вторичными половыми признаками (например, у самцов - яркое оперение, мощные рога, клыки) легче привлекают особей другого пола, что ведет к их преимущественному размножению. Концепция полового отбора выдвинута Ч.Дарвином (1859,1871) в связи с объяснением фактов полового диморфизма. Борьба между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т.д.). «Побежденные», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в следующем сезоне спаривания могут оказаться «победителями». Половой отбор отсутствует в большинстве типов животных и у всех растений; как фактор эволюции он действует только на высших этапах развития различных групп животных, главным образом у птиц и млекопитающих, в связи с развитием нервной системы и ее сигнальной деятельности.