Студопедия

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника



Вопрос 15. Макроэволюция и ее закономерности.




Читайте также:
  1. III. Степени сравнения прилагательных и наречий, порядок слов в английском предложении, типы вопросов.
  2. IV. Магическая сила правильной постановки вопросов
  3. IV. Примерный перечень вопросов к зачету
  4. IV. Разделительный вопрос (Distinctive Question)
  5. Quot;Крестьянский вопрос" в первой половине XIX века.
  6. V. ПЕРЕЧЕНЬ ВОПРОСОВ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЗАЧЕТУ ПО ВСЕМУ КУРСУ
  7. А) обеспечивает оперативное решение любых вопросов;
  8. А. Конец династии Рюриковичей и вопрос о престолонаследии
  9. Анализ вопроса
  10. Б) обращение с вопросом к членам Правительства Российской Федерации на заседании Государственной Думы.

Макроэволюция - эволюционные преобразования, ведущие к образованию систематических единиц более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.). Макроэволюция - надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри его популяций. Однако принципиальных отличий между этими процессами нет, так как в основе макроэволюционных преобразований лежат микроэволюционные. Высшая систематическая группа берет начало в процессах микроэволюции, происходящих в популяциях. В макроэволюции действуют те же процессы - борьба за существование, естественный отбор и связанное с ними вымирание. Макроэволюция носит дивергентный характер, так же как и микроэволюция. Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань, поскольку процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм. Нарушается только характер скрещивания между вновь возникшими видами. Теперь они могут вступать в отношения межвидовой конкуренции в широком смысле слова. Эти новые конкурентные отношения могут повлиять на эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный уровень.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процесса дает возможность, во-первых, рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и, во-вторых, применять для анализа процесса всей эволюции понятия, разработанные в учении о микроэволюции.

Огромные масштабы макроэволюционных явлений (возникновение новых семейств и отрядов охватывает десятки миллионов лет) исключает возможность их прямого экспериментального изучения. При разработке учения о макроэволюции используются в основном описательные методы палеонтологии, биогеографии, морфофизиологии (включая сравнение структур ДНК или молекул гемоглобина). Причем результаты таких исследований понятны только с позиций механизма осуществления эволюции, т.е. с позиций микроэволюционных.



Макроэволюционные преобразования характеризуются разными направлениями и путями их реализации. Пути макроэволюции: дивергенция, конвергенция, параллелизм, филетическая эволюция.

Дивергенция - независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции (расхождения признаков) лежит экологическая дифференциация вида на самостоятельные формы. Начальное обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к образованию экологических или географических рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов. Различия между видами одной группы в процессе эволюции все более и более углубляются, но общность признаков морфофизиологической организации сохраняется, что свидетельствует о происхождении этой группы видов от общего родоначального предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, т.е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Исходным условием разделения вида на формы, которые станут затем самостоятельными видами, является его полиморфная структура. Внешним же фактором дивергенции выступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути дивергенции определяются взаимодействием внешних и внутренних факторов. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям. Таким образом, при дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды.



Конвергенция – ( от лат. приближаюсь, схожусь) - независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов в сходных условиях внешней среды. Сходство признаков, возникающее в результате конвергенции, называется аналогией в отличие от гомологии - сходства, основанного на происхождении разных групп от общего предка путем дивергенции. Термин «конвергенция» введен Ч.Дарвином. Конвергенция может затрагивать особенности строения любых органов. Так возникли, например, сходство формы тела и конечностей у быстро плавающих рыб (хрящевых и костных) и морских млекопитающих (дельфинов); сходство крыльев у птиц и рукокрылых млекопитающих; сходство формы тела у прыгающих млекопитающих; сходство вегетативных органов (стебли с фотосинтезирующей тканью, редуцированные шиповидные листья) у различных суккулентных растений (кактусов, молочаев и др.) и т.д. В сходных местообитаниях, разобщенных во времени и пространстве, могут конвергентно развиваться целые биоценозы, включающие ряды конвергентных видов. Так, в Австралии эволюция сумчатых млекопитающих привела к формированию многих видов, конвергентных с видами плацентарных млекопитающих, обитающих на других материках (волк - сумчатый волк и т.д.).



Параллелизм - независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов. В результате параллелизма вторично приобретенное сходство разных групп как бы накладывается на их сходство, обусловленное общностью происхождения. Так возникает особая категория сходства органов у разных видов (гомойология). Параллелизм широко распространен в филогенезе различных групп организмов. Так, по-видимому, путем параллелизма развивались приспособления к водному образу жизни в трех линиях эволюции ластоногих (моржи, ушастые и ластоногие тюлени); у нескольких групп крылатых насекомых передние крылья преобразовались в надкрылья; у разных групп кистеперых рыб развивались признаки земноводных; у нескольких групп зверообразных пресмыкающихся (триапсид) - признаки млекопитающих. Возникновение параллелизма связано с сохранением родственными группами организмов определенной генетической общности, а также сходства процессов онтогенеза и его регуляции. В генофондах родственных видов закономерно появляются сходные, т.е. гомологичные, мутации (закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, установленный Н.И.Вавиловым).

При действии на популяции родственных видов сходно направленного естественного отбора изменения этих популяций идут сходными путями, что и выражается в параллелизме (см. также "конвергенция").

-Филетическая эволюция – эволюция группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием направленного или движущего отбора. При этом генофонд данного вида изменяется как целое, без обособления дочерних видов, т.е. без дивергенции. В результате возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из которых является потомком предшествующей группы и предком последующей.

 

Направления макроэволюции:

Ароморфоз – (от греч. «аро» - поднимаю и «морфозис» - образец, форма), эволюционное преобразование строения и функций организмов, имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфофизиологическому прогрессу. Концепция ароморфоза разработана А.Н.Северцовым, который под ароморфозом понимал и сам морфофизиологический прогресс как направление эволюции, обозначаемое иногда термином «арогенез».

В результате ароморфоза организмы получают большие преиму­щества в борьбе за существование, реализуют качественно новые возможности для освоения ресурсов внешней среды. Эти возможности реализуются в процессе развития идиоадаптаций и других более узких приспособлений, на базе которых могут формироваться новые ароморфозы. Развитие ароморфозов и идиоадаптаций обусловлено одними и теми же эволюционными механизмами, они отличаются лишь по своему значению для организма в целом. Так, легкие для кистеперых рыб (предков наземных позвоночных) были идиоадаптацией, позволявшей им существовать в водоёмах с пониженным содержанием растворённого в воде кислорода. Для их потомков (наземных позвоночных) совершенствование лёгочного дыхания стало ароморфозом. По А.Н.Северцову, в филогенезе происходит чередование редких и относительно быстро протекающих ароморфозов и более длительных периодов многочисленных идиоадаптаций.

В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Высокий общий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфозным изменениям, позволил им освоить все возможные среды обитания и привел в итоге к появлению высших организмов. Формирование ароморфоза - длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора.

 

Идиоадаптация – (алломорфоз) - частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. Идиоадаптация не сказывается существенно на общем уровне организации данной группы в отличие от ароморфоза и регрессивных изменений - катаморфоза. Примеры идиоадаптации: разные типы клювов у птиц в связи с использованием различной пищи и способов ее добывания, разные приспособления для распространения семян у растений и т.д.

 

Катаморфоз - регрессивные преобразования организмов при переходе их к более простым условиям существования. Катаморфоз часто связан с потерей организмами в процессе эволюции некоторых приспособлений к частным условиям существования. Генетическая основа катаморфоза - накопление мутаций, вызывающих недоразвитие органов, потерявших свое значение при переходе к неподвижному образу жизни, например. Однако у таких организмов могут появляться и прогрессивные изменения в отдельных системах органов.

Все рассмотренные макроэволюционные преобразования приводят в результате либо к биологическому прогрессу, либо к биологическому регрессу:

Прогресс в живой природе - совершенствование и усложнение организмов в процессе эволюции. А.Н.Северцов (1925) предложил различать биологический прогресс - результат успеха данной группы организмов в борьбе за существование, характеризующимся повышением численности особей данного таксона, расширением его ареала и распадением на подчиненные систематические группы; и морфофизиологический прогресс - эволюцию организмов по пути усложнения и совершенствования их организации. По А.Н.Северцову, морфофизиологический прогресс характеризуется повышением степени дифференциации организма и интенсификацией функций, ведущих к повышению уровня общей энергии жизнедеятельности организма. Морфофизиологический прогресс - одно из нескольких возможных направлений эволюции, способствующих при соответствующем образе жизни достижению биологического прогресса. Морфофизиологический прогресс характерен в наибольшей степени для тех групп организмов, которые ведут активный образ жизни, в частности, позвоночных и членистоногих. Эволюционные преобразования, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, А.Н.Северцов назвал ароморфозами. Позднее рядом ученых были указаны другие важные критерии морфофизиологического прогресса: совершенствование интеграции живых систем (И.И.Шмальгаузен, 1938), повышение уровня их гомеостаза (Дж. Хаксли, 1942), рост объема информации и совершенствование способов ее обработки.

 

Регресс– (от лат. возвращение, движение назад) в живой природе - упрощение организмов в процессе эволюции. А.Н.Северцов (1925) предложил различать:

- биологический регресс - эволюционный упадок данной группы организмов, которая не смогла приспособиться к изменениям условий внешней среды или не выдержала конкуренции с другими группами; характеризуется уменьшением числа подчиненных систематических групп, может привести к вымиранию данной группы;

- морфофизиологический регресс - общая дегенерация, или катаморфоз - упрощение организации в ходе эволюции данной группы, сопровождающееся утратой ряда функций и выполнявших их органов, один из путей достижения биологического прогресса; особенно в тех случаях, когда последний связан с развитием приспособлений к неподвижному, прикрепленному образу жизни или к эндопаразитизму.

 


Дата добавления: 2015-04-16; просмотров: 34; Нарушение авторских прав







lektsii.com - Лекции.Ком - 2014-2021 год. (0.013 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Главная страница Случайная страница Контакты