Вопрос 18. Соотношение индивидуального и исторического развития.

Вопрос о том, когда в онтогенезе происходят изменения, оказывающие влияние на филогенез, один из основных в эволюционной теории.

Онтогенез – основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы (особи) – объект действия естественного отбора.

Вопрос о соотношении онтогенеза и филогенеза рассматривается в учение о филэмбриогенезе (от греч. phylon – род, племя; embryon – зародыш, и genezis – происхождение). Филэмбриогенез (Северцов, 1910) – это эволюционное изменение хода индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Основным положением учения о филэмбриогенезе является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Однако А.С. Северцов отмечает, что не правомочно при обсуждении связи индивидуального и исторического развития выяснять вопрос о первичности того или иного из этих явлений. Можно говорить лишь о закономерностях эволюционной перестройки онтогенеза.

Филэмбриогенез можно характеризовать как комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза. Если признавать, что филогенез – адаптивные преобразования организации, то филэмбриогенез – механизм осуществления этих преобразований. По определению Яблокова, филэмбриогенез – морфофизиологические изменения онтогенеза, которые служат материалом для новых направлений эволюционного процесса.

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития. В зависимости от времени возникновения и характера эволюционных преобразований различают модусы (способы) филэмбриогенеза: анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов филэмбриогенеза может происходить как усложнение строения и функций организмов, так и упрощение их строения и функций, вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, например, при паразитизме.

Анаболия –(от греч. anabole – подъем, надставка к конечным стадиям) эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Надставка конечных стадий развития данного органа продолжается после достижения той стадии, на которой у предков его онтогенез заканчивался. Такое добавление новых стадий к стадиям, существовавшим у предков, ведет к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются вглубь онтогенеза. Так, например, развитие грудных плавников у морского петуха вначале происходит, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия – передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки. Анаболии встречаются и у растений. Полагают, например, что крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Анаболия приводит к возникновению новых эволюционных дифференцировок конечных стадий онтогенеза.

Девиация –эволюционные уклонения в развитии органа на средних стадиях его формирования. В буквальном переводе «девиация» означает «изменение пути». Пример девиации – развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которым скапливается соединительная ткань в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же на средних стадиях онтогенеза происходит девиация – начинается процесс не окостенения, а ороговения чешуи (приспособление к наземным условиям).

Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Девиации – явление более редкое, чем анаболия, но все же достаточно обычное. Четких границ между этими модусами филэмбриогенеза провести невозможно: девиация, возникающая на поздних стадиях, очень плохо отличается от анаболии, которая неизбежно затрагивает предыдущую стадию.

Архаллаксис –эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессах или изменения самих зачатков органов. При эволюции по этому способу изменяется закладка органов, с самого начала его онтогенез идет иначе, чем у предков. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб – результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.

У растений путем архаллаксиса шло, например, превращение двудольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы вызывают заметную перестройку системы корреляций в онтогенезе и поэтому, видимо, они встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных изменений.

Выделение перечисленных способов (модусов) онтогенетических изменений достаточно условно, т.к. они связаны взаимопереходами.

Учение о филэмбриогенезе (А.Н. Северцов) подчеркивает важность изменений хода онтогенеза для изменения хода филогенеза. Изменение на разных стадиях онтогенеза могут различаться по характеру и масштабам вызываемых ими эволюционных преобразований.

На каких бы стадиях не происходили эволюционные изменения в онтогенезе, обычно наблюдается известное повторение (рекапитуляция) развития предков. Это результат филогенетической обусловленности индивидуального развития Теория филэмбриогенеза недостаточно разработана даже для позвоночных животных. Однако можно считать доказанным, что и прогрессивная эволюция и редукция органов происходит путем филэмбриогенеза. Основное же назначение теории филэмбриогенеза заключается в том, что с ее помощью, во-первых, выявляется онтогенетический механизм эволюционных преобразований органов; во-вторых, объясняется факт рекапитуляции, т.е. становится понятным, почему онтогенез может повторять филогенез.

Вопрос 19. Пути макроэволюции (филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция, параллелизм).

Дивергенция - независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции (расхождения признаков) лежит экологическая дифференциация вида на самостоятельные формы. Начальное обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к образованию экологических или географических рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов. Различия между видами одной группы в процессе эволюции все более и более углубляются, но общность признаков морфофизиологической организации сохраняется, что свидетельствует о происхождении этой группы видов от общего родоначального предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, т.е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Исходным условием разделения вида на формы, которые станут затем самостоятельными видами, является его полиморфная структура. Внешним же фактором дивергенции выступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути дивергенции определяются взаимодействием внешних и внутренних факторов. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям. Таким образом, при дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды.

Конвергенция – ( от лат. приближаюсь, схожусь) - независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов в сходных условиях внешней среды. Сходство признаков, возникающее в результате конвергенции, называется аналогией в отличие от гомологии - сходства, основанного на происхождении разных групп от общего предка путем дивергенции. Термин «конвергенция» введен Ч.Дарвином. Конвергенция может затрагивать особенности строения любых органов. Так возникли, например, сходство формы тела и конечностей у быстро плавающих рыб (хрящевых и костных) и морских млекопитающих (дельфинов); сходство крыльев у птиц и рукокрылых млекопитающих; сходство формы тела у прыгающих млекопитающих; сходство вегетативных органов (стебли с фотосинтезирующей тканью, редуцированные шиповидные листья) у различных суккулентных растений (кактусов, молочаев и др.) и т.д. В сходных местообитаниях, разобщенных во времени и пространстве, могут конвергентно развиваться целые биоценозы, включающие ряды конвергентных видов. Так, в Австралии эволюция сумчатых млекопитающих привела к формированию многих видов, конвергентных с видами плацентарных млекопитающих, обитающих на других материках (волк - сумчатый волк и т.д.). Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону.

При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение.

Примеры аналогичных органов (признаков):

ü глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих;

ü крылья насекомых и крылья птиц;

ü бэтсовская мимикрия: многие съедобные мухи (двукрылые) сходны с несъедобными шмелями, осами и пчелами (перепончатокрылые).

При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными.

Примеры сборных групп:

ü грибы, к которым относятся отделы Myxomycota, Oomycota, Eumycota и группы с неясным таксономическим положением;

ü костные рыбы (Лучеперые и Кистеперые);

ü амфибии (Хвостатые, Безногие и Бесхвостые);

ü китообразные (Усатые и Зубатые).

Параллелизм - независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов. В результате параллелизма вторично приобретенное сходство разных групп как бы накладывается на их сходство, обусловленное общностью происхождения. Так возникает особая категория сходства органов у разных видов (гомойология). Параллелизм широко распространен в филогенезе различных групп организмов. Так, по-видимому, путем параллелизма развивались приспособления к водному образу жизни в трех линиях эволюции ластоногих (моржи, ушастые и ластоногие тюлени); у нескольких групп крылатых насекомых передние крылья преобразовались в надкрылья; у разных групп кистеперых рыб развивались признаки земноводных; у нескольких групп зверообразных пресмыкающихся (триапсид) - признаки млекопитающих. Возникновение параллелизма связано с сохранением родственными группами организмов определенной генетической общности, а также сходства процессов онтогенеза и его регуляции. В генофондах родственных видов закономерно появляются сходные, т.е. гомологичные, мутации (закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, установленный Н.И.Вавиловым).

При действии на популяции родственных видов сходно направленного естественного отбора изменения этих популяций идут сходными путями, что и выражается в параллелизме (см. также "конвергенция").

Филетическая эволюция – эволюция группы, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием направленного отбора. При филетической эволюции генофонд данного вида изменяется кА целое, без обособления дочерних видов, т.е. без дивергенции. В результате возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из которых является потомком предшествующей группы и предком последующей.