Взрывная эволюция» в начале кембрия

Граница между протерозойской и палеозойской эрами отмечается резким изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. После в основном «немых» толщ верхнего протерозоя, среди которых рассеяны относительно редкие местонахождения эдиакар-ской фауны, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них помимо низших многоклеточных — губок и кишечнополостных — встречаются также представители высокоразвитых типов животных — плеченогих, моллюсков, членистоногих и др. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют «докембрием».

Находки эдиакарской фауны и другие данные по докембрийс-ким организмам говорят о том, что эволюция многоклеточных животных началась задолго до рубежа нижнего кембрия и привела к формированию разнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое уже сложились многие типы Metazoa. Крайняя редкость захоронений ископаемых представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя, может быть, объясняется отсутствием у большинства докембрийских животных твердого скелета. В раннем кембрии такой скелет появился у самых разных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих. Было высказано предположение, что причиной появления большого количества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях было изменение гидрохимического режима водоемов, благоприятствующее скелетообразованию по чисто химическим причинам, в частности, указывают на усиленное отложение фосфоритов в морских осадках раннего кембрия. Но такое предположение не увязывается с указанным разнообразием форм и химического состава скелета у кембрийских животных. Как могло благоприятствовать повышение содержания фосфатов в воде образованию, например, кремниевой раковины, или хитина, представляющего собой комплекс азотсодержащих полисахаридов? Таким образом, едва ли правильно пытаться свести «нижнекембрийскую революцию» только к скелетизации организмов. Замечательная ископаемая фауна, включающая разнообразных животных, как наделенных скелетом, так и «мягкотелых», была обнаружена в начале 1980-х гг. в средне-кембрийских сланцах Бёрджес в Британской Колумбии в Канаде. В состав этой фауны входит около 120 родов, среди которых представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей-полихет, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовых, хордовых, плеченогих и других групп, в том числе загадочных организмов неизвестной таксономической принадлежности. Среди них выделяются крупные хищники Anomalocaris, достигавшие 2 м длины и обладавшие странным обликом: удлиненное обтекаемое тело, большие стебельчатые глаза, пара членистых околоротовых придатков, служивших, вероятно, для захвата добычи; челюстной аппарат из множества подвижных пластинок, брюшной плавник, расчлененный на ряд последовательных лопастей. В 1994 г. остатки ископаемой фауны, близкой по составу к фауне Бёрджес, были обнаружены в нижнекембрийских отложениях Южного Китая.

Для объяснения резких изменений состава и общего облика фауны и флоры в некоторые моменты истории Земли, в том числе на рубеже протерозоя и палеозоя, некоторые ученые (в частности, О. Шиндевольф) пытаются привлечь «взрыв мутаций», вызванный какими-то катастрофическими изменениями внешних условий. Подавляющее большинство мутаций снижают жизнеспособность мутантных организмов — этим пытаются объяснить массовое вымирание видов прежней фауны и флоры. В то же время общее усиление мутационного процесса, по мнению Шиндевольфа, приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразу возникают новые типы организации — скачкообразно, посредством крупных мутаций. Возможную причину такого «мутационного взрыва» О. Шиндевольф видел в повышении уровня жесткой космической радиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близком расстоянии от Солнца.

К сожалению, эта концепция не может объяснить ни одного конкретного случая изменений фауны и флоры. Почему вымерли одни группы организмов и преуспели другие, прежде сосуществовавшие с первыми? В сущности, гипотеза «мутационного взрыва» просто подменяет анализ конкретных ситуаций постулированием универсальной причины для объяснения любого крупномасштабного эволюционного изменения. Как мы уже неоднократно подчеркивали, основой эволюционного процесса являются малые мутации, и филогенетические преобразования большого масштаба складываются из них под контролем естественного отбора. Крупные же мутации обычно детальны. Наконец, расчеты показали, что вспышки Сверхновых звезд не могут вызвать такого повышения радиации на поверхности Земли, которое имело бы предполагавшийся О. Шиндевольфом мутагенный эффект.

Вообще всегда предпочтительнее искать объяснения событиям, происходящим на Земле, не прибегая к таким гипотезам, которые постулируют универсальное влияние каких-то космических факторов, никак не опосредованное конкретными земными условиями.

В этом отношении от других концепций выгодно отличается гипотеза, выдвинутая в 60-е гг. Л.Беркнером и Л.Маршаллом, объясняющая многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции, а также на рубеже криптозоя и фанерозоя, опираясь на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. Эта гипотеза связывает развитие жизни на Земле с изменениями содержания кислорода в земной атмосфере.

В современной атмосфере Земли содержится около 21 % кислорода (это соответствует его парциальному давлению 159 мм ртутного столба). Свободный кислород атмосферы необходим подавляющему большинству современных организмов как окислитель в процессах дыхания. Водные организмы обычно дышат кислородом, растворенным в воде, но этот последний образует с атмосферным кислородом единую систему: избыток кислорода, выделяющегося в воде в результате фотосинтеза водных растений, поступает в атмосферу, а кислород атмосферы растворяется в поверхностном слое воды, по тем или другим причинам обедненной растворенным кислородом.

Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет Солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно: высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может: участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде окислов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли — результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд лет зелеными растениями. В процессах фотосинтеза из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света синтезируются органические вещества (первичная биопродукция) и выделяется свободный кислород.

СО₂ + Н₂О ® С(Н₂О) + О₂ + 502 кДж/моль

энергия

солнечного

света

Первичная атмосфера Земли, существовавшая во времена зарождения жизни, 3,5—4 млрд лет назад, имела восстановительный характер и состояла, вероятно, из водорода, азота, паров воды, углекислого газа, аммиака, метана, аргона и небольших количеств других газов, в том числе и кислорода. Количество свободного кислорода в первичной атмосфере не могло превышать 0,001 от современного его содержания. Это небольшое количество кислорода выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии.

Зарождение жизни произошло в бескислородной среде, и кислород из-за своей высокой окислительной способности первоначально был ядовит для протоорганизмов, у которых отсутствовали соответствующие защитные биохимические системы. Вероятно, протоорганизмы по способу питания являлись гетеротрофами, использовавшими в пищу различные органические соединения абиогенного происхождения, которыми, по мнению большинства ученых, были обогащены водоемы раннего археозоя (состояние «первичного бульона», по А.И.Опарину) и на базе которых и возникла сама жизнь. Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, первоначально использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):

С₆Н₁₂О₆ ® 2СН₃СН₂СН + 2СО₂ + 210 кДж/моль

С появлением фотосинтеза (первыми фотосинтезирующими организмами были синезеленые водоросли) в атмосферу стал выделяться кислород.

В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. Дело в том, что организмы не имеют эффективных механизмов защиты от гибельной жесткой ультрафиолетовой части излучения Солнца (с длиной волны менее 250 нм). В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается озоновым экраном — слоем озона (О₃), образующегося на высоте около 50 км из кислорода (О₂) под воздействием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15—60 км от земной поверхности. Озоновый экран надежно защищает живые организмы, которые могут существовать как в водоемах, так и на поверхности суши и в нижних слоях атмосферы. В бескислородной атмосфере раннего протерозоя озоновый экран отсутствовал, и жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды толщиной около 10 м. Получающие наибольшие количества энергии солнечного излучения поверхностные слои воды были недоступны для организмов. Естественно, что совершенно безжизненны были и материки.

Однако фотосинтез, осуществлявшийся в океане планеты сине-зелеными, а позднее и различными группами эукариотических водорослей, в течение 2 млрд лет медленно, но неуклонно повышал содержание свободного кислорода в атмосфере. Когда содержание кислорода достигло 0,01 от современного (так называемая точка Пастера, соответствующая парциальному давлению кислорода 1,59 мм ртутного столба), у организмов впервые появилась возможность использовать для удовлетворения своих энергетических потребностей аэробную диссимиляцию. Другими словами, после достижения точки Пастера стало возможно дыхание, которое почти в 14 раз энергетически эффективнее, чем брожение: С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ ® 6СО₂ + 6Н₂О + 2,87 мДж/моль - по сравнению с 210 кДж/моль, освобождающимися при брожении. Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при повышении его содержания выше этой точки — дыхание (эффект Пастера).

Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу — для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, — но виды, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционных преобразований.

Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли ознаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формируется озоновый экран, который может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется «помощь» лишь примерно 1 м воды). Это, во-первых, позволяет организмам освоить верхние слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличивается биопродукция и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни: условия в водоемах значительно разнообразнее на малых глубинах, чем на больших. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно было привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, к подлинному взрыву формообразования.

По расчетам Беркнера и Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше — в промежутке 700—1000 млн лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до рубежа нижнего кембрия. В этом Беркнер и Маршалл видят ключ к решению загадки нижнекембрийского взрыва формообразования в эволюции организмов, который последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически вытекает из последствий этого события (интенсификация метаболизма, освоение множества новых разнообразных местообитаний, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции, убыстрение эволюции).

После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут начать освоение суши как среды обитания. По расчетам Беркнера и Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн лет назад)[42]. Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов (см. гл. 2). Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

Гипотеза Беркнера и Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью, но и перспективностью дальнейшего развития этих идей. Как мы уже упоминали, на рубеже нижнего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Формирование скелета может быть также непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. Как показали Р. и Е. Раффы, при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организмов); газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно, через поверхность тела; при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К. Тоув пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть также хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных структур основывается на содержании в них белка коллагена_у в состав которого входит аминокислота оксипролин. Ее образование возможно только при достаточно высоком содержании кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен, и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных структур, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы (работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных образований).

Д. Роудс и Дж. Морзе исследовали распространение различных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде (в Калифорнийском заливе и в Черном море). Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при 0,3 — 1 мл/л встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют своего рода живую иллюстрацию к концепции Беркнера и Маршалла.

Подведем некоторые итоги. Обособление большинства типов животных произошло, вероятно, в позднем протерозое, 550—800 млн лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных были небольшими лишенными скелета животными. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным увеличить размеры тела. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что способствовало значительному повышению разнообразия форм животных (вендская фауна).

Однако в позднем венде эта древняя фауна многоклеточных животных подверглась значительному вымиранию, которое сопровождалось новым существенным уменьшением размеров тела организмов, переживших вымирание. Возможно, этому способствовало чрезвычайно мощное оледенение (по некоторым данным, среднегодовая температура Земли понижалась в это время примерно до 5 °С). К концу венда ледники отступили, и условия вновь стали благоприятными для широкого расселения организмов.