Характера арогенеза

Особое положение морфофизиологического прогресса среди разных направлений макроэволюции определяется прежде всего его поступательным характером, т. е. интеграцией последовательных ароморфозов, ведущей к постепенному общему повышению уровня организации. Эта особенность и придает эволюции по пути арогенеза черты направленности. Вопрос о причинах поступательного характера арогенеза остается одной из центральных проблем теории макроэволюции.

Ламарк, которому принадлежит заслуга первооткрывателя прогрессивной эволюции («градации»), рассматривал ее как проявление имманентных свойств организмов, изначально заложенных в них Творцом. Идеалистическое понимание эволюционного прогресса разделяли такие крупные ученые, как К. фон Бэр, Г. Ф. Осборн, Э.Коп, Л.С.Берг, П.Тейяр де Шарден и др. Основой всех идеалистических концепций эволюционного прогресса является допущение изначально присущих организмам стремления и способности развиваться в направлении усложнения и совершенствования, далее не анализируемых и представляющих собой своего рода имманентные метафизические сущности.

Примером подобных идей может служить концепция П.Тейя-ра де Шардена, согласно которой любая энергия имеет психическую природу. В каждом материальном элементе энергия делится на две составляющие: «тангенциальную», обеспечивающую взаимодействия друг с другом элементов одного и того же порядка и соответствующую разным формам «обычной» физической энергии, и «радиальную», «которая влечет его в направлении все более сложного и внутренне сосредоточенного состояния». Радиальная энергия способствует возрастанию сложности и упорядоченности организации, т. е. является движущей силой прогрессивной эволюции.

Рациональным зерном в подобных концепциях является понимание закономерного (хотя и абсолютизируемого в метафизическом духе) характера эволюции по пути морфофизиологического прогресса. Этого понимания, к сожалению, недостает некоторым современным неодарвинистским концепциям, концентрирующим внимание на процессах микроэволюции и подчеркивающим «оппортунистический характер» отбора.

Как уже отмечалось, естественный отбор не несет в себе никаких предпосылок, которые направляли бы эволюцию именно по пути морфофизиологического прогресса. Это подчеркивал еще Ч.Дарвин, полагавший, что эволюционный прогресс является одним из следствий борьбы за существование: отбор способствует совершенствованию организмов по отношению к условиям их существования; при неуклонно нарастающем общем усложнении биотической среды (благодаря дивергенции видов) это ведет к постепенному общему повышению организации.

Развивая идею Ч.Дарвина, некоторые современные ученые, например Ю. М. Оленов, полагают, что усложнение биотической среды в качестве движущей силы прогрессивной эволюции выражается в усложнении структуры биоценозов и межвидовых взаимодействий. Усложнение биоценозов и биосферы в целом, несомненно, происходило в истории Земли, однако между этими процессами и арогенезом нет простых и однозначных соотношений. Общий характер организации экосистем (определяемый обилием видов, входящих в их состав, различными формами взаимодействий между ними, соотношениями процессов биосинтеза и деструкции органических веществ и путями передачи продуктов биосинтеза в биоценозе), вероятно, не претерпел принципиальных изменений по крайней мере с конца палеозоя, когда в основном была заселена вся суша и сложились наземные экосистемы (водные экосистемы сформировались еще раньше). Разумеется, происходили изменения видового состава биоценозов, во многих случаях — значительные, возникали новые виды и новые высшие таксоны растений и животных, изменялся уровень биопродукции и распада органических веществ, многие экосистемы распадались и формировались новые. Особенно крупные преобразования биоценозов (биоценотический кризис) произошли на рубеже мезозоя и кайнозоя (см. с. 257). Однако нет серьезных оснований полагать, что современные экосистемы организованы принципиально иначе (не в частностях, а по общей структуре) и сложнее, чем мезозойские.

В то же время на протяжении мезозоя и кайнозоя в разных филогенетических стволах возникали ароморфозы, далеко продвинувшие эволюцию по пути морфофизиологического прогресса (достаточно упомянуть формирование организации птиц и млекопитающих, появление человека). Нужно еще раз подчеркнуть, что эти ароморфозы отнюдь не были приурочены к каким-либо значительным изменениям условий внешней среды. Например, формирование организации птиц происходило во второй половине юрского периода, когда физико-географические условия не претерпели значительных перемен. С другой стороны, существенные преобразования биоценозов часто происходили уже после возникновения новых групп (например, во второй половине мезозоя в процессе расселения по Земле покрытосеменных растений).

Таким образом, арогенез не обнаруживает отчетливой зависимости от преобразований экосистем. К морфофизиологическому прогрессу, как и к другим проявлениям направленности эволюции, в полной мере можно применить уже упоминавшееся мнение Ч.Дарвина, что характер преобразований организмов определяется в гораздо большей мере природой их организации, чем характером изменений внешних условий (хотя, как мы видели, сам Дарвин не связывал это положение с эволюционным прогрессом). Логично заключить, что специфика орогенеза в значительной степени определяется свойствами самих организмов.

В то же время все ароморфозы имеют отчетливо приспособительный характер, будучи связаны с теми или иными конкретными адаптациями — совершенно различными у разных групп организмов. Следовательно, морфофизиологический прогресс, как и прочие направления эволюции, идет под контролем естественного отбора. Но при этом, в отличие от других направлений эволюции, арогенез имеет поступательный характер: последовательные ароморфозы, связанные с разными адаптациями, интегрируются, что выражается в общем повышении уровня организации.

Г. Стеббинс сделал попытку объяснить поступательный характер эволюционного прогресса в рамках редукционистской концепции «оппортунистического» действия естественного отбора. Он предположил, что повышение уровня организации является побочным результатом развития некоторых «оппортунистических» (т. е. возникающих ненаправленно) адаптации, достигнутый же уровень организации сохраняется — вплоть до нового случайного его повышения — просто благодаря приспособительному значению соответствующих характеристик организма.

Однако из допущения принципиальной равнозначности и не-направленности возникновения любых адаптации следует, что равно вероятно возникновение новых адаптации, как повышающих, так и понижающих общий уровень организации, и их эффект в отношении уровня организации должен уравновешиваться. С другой стороны, при изменениях внешних условий приспособительное значение признаков организма неизбежно значительно изменяется, поэтому представления о сохранении достигнутого уровня организации как следствии приспособительного значения его характеристик являются упрощенными и неточными. Наконец, понимание эволюционного прогресса как случайного побочного результата равнозначных «оппортунистических» адаптации игнорирует реальную разнокачественность приспособлений, и в частности специфику ароморфозов и эпектоморфо-зов как изменений, имеющих общее значение для организма в целом. Иными словами, концепция Стеббинса полностью игнорирует эволюционную роль системной организации целостных организмов.

Для выяснения причин поступательного характера морфофи-зиологического прогресса необходимо выяснить специфику аро-морфных адаптации по сравнению с наиболее обычными, т. е. алломорфными.

Чтобы интегрироваться естественным отбором в поступательном процессе прогрессивной эволюции, разные ароморфозы, связанные с различными адаптациями, должны, во-первых, иметь общие черты и, во-вторых, обеспечивать важные преимущества в борьбе за существование. Общими для любых ароморфозов являются именно те основные критерии морфофизиологического прогресса, которые мы рассматривали в начале этой главы. А особые преимущества ароморфных изменений определяются важнейшими общими особенностями организации и функционирования живых систем.

Для существования организмов в изменчивой внешней среде необходимым условием является их специфическое обособление от последней при контролируемом живыми системами обмене веществ и энергии, обеспечивающем сохранение динамического равновесия организмов. Эволюционные изменения, соответствующие главным критериям морфофизиологического прогресса (дифференциация, интеграция, рационализация и др.) способствуют выполнению этого основного условия существования живых систем, повышая независимость внутренней среды организма от внешних воздействий. Тем самым ароморфозы повышают общую устойчивость живых существ в изменчивых условиях. Поэтому они имеют универсальное значение для разных групп организмов, что и определяет широкое распространение и поступательный характер арогенеза в разных филогенетических стволах.