Макроэволюционного типостаза

Все формы корреляционных и координационных связей в целостном организме при возникновении изменений в ключевых системах способствуют комплексному характеру макроэволюци-онных преобразований, что многократно повышает темпы типогенеза. С другой стороны, стабильность общего плана строения в период типостаза обеспечивается разными механизмами системного гомеостаза, действующими на всех уровнях организации, — канализация морфогенеза под воздействием генов-модификаторов, регуляция возникающих изменений при взаимодействиях разных морфогенетических систем, мультифункциональность[92] и функциональная пластичность фенотипических структур и др.

Вообще степень эволюционного консерватизма данной системы в целом пропорциональна ее способности к авторегуляции. Например, в скелетно-мышечном комплексе мускулы обладают более высокой онтогенетической пластичностью, чем кости; в онтогенезе строение и функции мышц относительно легко модифицируются в соответствии с изменениями нагрузок. К тому же мышцы обладают высокой функциональной лабильностью, т. е. способны обеспечивать различные оттенки движений сокращением разных пучков мышечных волокон в различных комбинациях. Иными словами, мышцы обладают высокими авторегуляционными возможностями. Следствием этого является возможность для данного мышечного комплекса удовлетворительно функционировать при разнообразных адаптивных требованиях, соответствующих различным направлениям отбора. Скелетные же элементы обладают авторегуляционными способностями в значительно меньшей мере, чем мышцы. Поэтому они не могут адекватно реагировать адаптивными модификациями на существенные изменения условий функционирования и должны отвечать на изменения направления отбора наследственными перестройками, основанными на соответствующих мутациях. В результате этого в эволюции скелетные компоненты в целом оказываются менее консервативными, чем мышечные.

При этом целостные морфофункциональные системы (например, скелетно-мышечные комплексы конечностей или челюстного аппарата) проявляют более высокий эволюционный консерватизм, чем отдельные их компоненты (в данном примере кости и мышцы). Это связано с более значительными возможностями авторегуляции систем высокого ранга, в которых авторегуляционные приспособления отдельных элементов дополняются соответствующими свойствами всей системы. Еще Галену было известно, что целый череп прочнее по отношению к ударам, чем его отдельные кости. Причиной этого являются амортизационные свойства шовных соединений между костями.

У многоклеточных организмов авторегуляционные возможности основных морфогенетических систем, обеспечивающих в онтогенезе формирование общего плана строения данной группы, в целом значительно выше, чем таковые генотипа или отдельных фенотипических признаков. Поэтому, как уже было отмечено в главе об эволюции онтогенеза, аппарат наследственности преобразуется в макрофилогенезе значительно быстрее, чем основные фенотипические структуры. Наиболее устойчивы и консервативны в макроэволюции эпигенетические корреляционные системы организма, обладающие наибольшими авторегуляционными возможностями.

Таким образом, корреляционные системы организма, представляющие собой гомеостаты, проявляют тенденцию к эволюционной стабильности. Можно допустить, что нормальное функционирование таких систем происходит в определенных режимах, действующих в пределах основных состояний или типов их конструкции, промежуточные состояния между которыми функционально неэффективны и поэтому эволюционно неустойчивы. Это обусловливает дискретность макроэволюционных преобразований, т. е. их квантовый характер. Макроэволюция представляет собой переход от одного устойчивого состояния морфофункциональных, морфогенетических и генетических систем организмов к другому их устойчивому состоянию.

В целом можно сказать, что характерные пульсирующие темпы макроэволюции, т. е. чередование типогенеза и типостаза в макрофилогенезе, являются следствием основных свойств корреляционных биологических систем, и в первую очередь — целостного организма.