Учебное пособие. Технический редактор Е. Ф

Редактор Е. А. Гороховская

Технический редактор Е. Ф. Коржуева

Компьютерная верстка: Г. Ю. Никитина

Корректоры В. И. Хомутова, Т. В.Абатурова

Заказ предоставлен издательством на электронных носителях.

Подписано в печать 19.02.2001. Формат 60x90/16. Бумага тип. № 2. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 27,0. Тираж 30000 экз. (1-й завод 1 - 10000 экз.).

Заказ №266.

Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000.

Издательский центр «Академия».

105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.

Тел./факс (095)165-4666, 305-2387, 330-1092.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

[1] Для более подробного знакомства с историей эволюционистики можно рекомендовать книги Л.Я.Бляхера, К.М.Завадского, Я.М.Галла, А.Б.Георгиевского, Н.Г.Рубайловой, Э.И.Колчинского, Э.И.Мирзояна и др. (см. список литературы в конце книги).

[2] Идея градации, понимаемой как последовательный ряд постепенно усложняющихся форм организмов, восходит к Аристотелю. Эти представления о «лестнице существ», образующих непрерывную цепь от неорганических тел до человека, развивал до Ламарка Ш.Боннэ (1720—1793).

[3] Философская концепция, приписывающая Богу роль «первопричины» или «перводвигателя», «заводящего часы» мироздания, после чего Вселенная развивается сама (в соответствии с законами, заложенными Творцом), называется деизмом.

[4] Концепция Уоллеса была разработана в гораздо меньшей степени, чем теория Дарвина. Уоллес недооценивал значение ненаследственной (модификаци-онной) изменчивости, отрицал половой отбор, отрицал роль естественного отбора в происхождении и эволюции человека. Дарвин значительно полнее аргументировал все положения теории и начал ее разработку гораздо раньше, чем Уоллес.

[5] Д а р в и н Ч. Происхождение видов. — М., 1987. — С. 20—21.

[6] Дарвин Ч. Происхождение видов. — М., 1987. — С. 54.

[7] Дарвин Ч. Происхождение видов. — М., 1987. — С. 92.

[8] См.: Б л я х е р Л. Я. Проблема наследования приобретенных признаков. — М., 1971.

[9] Например, такой «соматический» (вегетативный) гибрид двух видов табака Nicotiana glauca и N. langsdorfii был получен П. Карлсоном путем слияния изолированных протопластов, извлеченных из мезофилла листьев.

[10] Подробнее см. в кн.: К р а е в а С.Я. «Возможна ли вегетативная гибридизация растений посредством прививки? — М., 1967.

[11] Математическое обоснование правила Харди—Вайнберга можно найти в кн.: Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. — М., 1972.

[12] Разнообразие молекул ДНК, т. е. отдельных вариантов наследственных кодов, обеспечиваемое разным порядком чередования азотистых оснований, невообразимо. Расчеты показывают, что даже для цепочки из 100 нуклеотидов число возможных комбинаций достигает 4¹⁰⁰, а количество нуклеотидов в цепочках ДНК может быть порядка 30000!

[13] Трансляцией называется процесс синтеза полипептидных цепей белка по матрице информационной РНК; трансляция происходит на рибосомах.

[14] Подробнее см. кн.: Xесин Р. Б. Непостоянство генома. — М., 1984.

[15] Гиногенез — способ размножения, при котором сперматозоид проникает в яйцеклетку и стимулирует ее развитие, но его ядро не сливается с ядром яйца и не участвует в развитии зародыша.

[16] Эндомитоз — удвоение числа хромосом внутри ядра без образования веретена деления клетки.

[17] В генетике термин «генокопия» используется также для обозначения одинаковых признаков фенотипа, обусловленных аллелями разных генов, что возможно благодаря контролю одного признака многими генами.

[18] Инсерция — вставка фрагмента ДНК (мобильного генетического элемента) в хромосому (см. с. 51).

[19] Дарвин Ч. Изменение животных и растений в одомашненном состоянии. — М.; Л., 1941. — С. 479.

[20] Его неудачно называют также «генетическим дрейфом», что приводит к путанице с так называемым дрейфом генов в изолированных малых популяциях (см. гл. 3).

[21] Поэтому, кстати, не следует именовать нейтралистскую концепцию «недарвиновской» — тем более что ее основатель, М.Кимура, не отрицает естественный отбор, хотя пытается ограничить его роль лишь устранением неблагоприятных мутаций.

[22] Меромиксис — половой процесс у бактерий, при котором происходит конъюгация двух бактериальных клеток и часть хромосомы одной из них переходит в другую.

[23] В.Г. Гептнер предложил для филетической линии название «фратрия».

[24] Подробнее см. кн.: Грант В. Эволюция организмов. — М., 1980.

[25] Не следует путать репродуктивный отбор с половым отбором: последний представляет собой более узкое понятие — отбор признаков, непосредственно связанных с конкуренцией между особями одного пола в процессах размножения.

[26] См. работу Г.Р. Иваницкого с соавторами в журнале «Биофизика». — 1985. — Т. 30. - № 3.

[27] Замечание Ч.Дарвина о длящейся изменчивости, очевидно, констатирует именно это влияние отбора на наследственную изменчивость.

[28] К сожалению, это иногда приводит к терминологической путанице и ошибочным утверждениям, будто направленный отбор также ведет к дивергенции видов.

[29] Применительно к этим популяциям можно говорить о направленном отборе по меланистическому фенотипу, но для вида в целом ситуацию в настоящее время можно оценить как результат разрывающего отбора.

[30] Некоторые исследователи считают, что альтруистическое поведение развивается в результате воздействия обычного индивидуального отбора.

[31] Близкие представления были независимо от Гулда и Элдриджа сформулированы в том же году Ю.П.Алтуховым и Ю.Г.Рычковым.

[32] См. статьи Н.Н.Воронцова, Л.П.Татаринова, С.А.Орлова в кн.: Дарвинизм: История и современность. — М., 1988.

[33] Экосистема — термин, часто используемый как синоним биогеоценоза, имеет более широкое значение, поскольку применяется также для обозначения подсистем последнего и для искусственных комплексов организмов (например, аквариум с его обитателями).

[34] Климакс — устойчивое состояние биоценоза, являющееся завершающим этапом сукцессии.

[35] Отметим, что взгляды сторонников генетико-экологической концепции преадаптации или даже взгляды Л. Кено и других ранних мутационистов часто критикуются в качестве «теории преадаптации», которая к этим взглядам отнюдь не сводится.

[36] Например, молекулярные ископаемые могли возникнуть под действием ультрафиолетового облучения из тиоцианата аммония NH₄SCN, присутствующего в вулканических газах.

[37] Нужно отметить, что современные бактерии обладают чрезвычайно разнообразными формами метаболизма и питания, вплоть до автотрофности на основе фото- и хемосинтеза. Эта группа проделала, так сказать, серию «эволюционных экспериментов», испробуя разные способы питания и обмена веществ на примитивном прокариотном уровне организации.

[38] Следует оговориться, что С. Френсис, Л. Маргулис и Е. Баргхоорн подвергают сомнению надежность выводов о принадлежности докембрийских микроископаемых к эукариотам. В экспериментах по искусственному окремнению различных современных микроорганизмов оказалось, что темные пятна, принимавшиеся за остатки ядра, и другие признаки эукариотности могут быть получены и при окремнении клеток прокариот.

[39] Среди прокариот подвижностью обладают некоторые жгутиконосные бактерии. Однако жгутики бактерий не способны изгибаться. Они образованы белком флагеллином, не обладающим АТФ-азной активностью. Источником энергии для движения бактерий является градиент ионов водорода на бактериальной мембране.

[40] См.: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных. — Л., 1968.

[41] Недавно появились первые данные об ископаемых остатках многоклеточных животных, найденных в Канаде и в Китае в породах, имеющих такой геологический возраст и отделенных от пород с остатками эдиакарских организмов слоями ледниковых отложений (тиллитов).

[42] По мнению ряда других ученых, содержание кислорода в атмосфере, соответствующее 10% от современного, было достигнуто уже к началу кембрия (примерно 580 млн лет назад).

[43] Подробнее см. в кн.: Монин А. С. История Земли. — Л., 1977.

[44] Согласно Л.Догужаевой и Г. Мутвей, в эволюции аммонитов также происходило обрастание раковины снаружи мантийной складкой, и по крайней мере некоторые поздние их представители были внутреннераковинными.

[45] Вероятно, орган, соответствующий легким, возник очень рано в эволюции костных рыб; его гомологом у актиноптеригий является плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом, но используемый примитивными лучеперы-ми и как легкое. По некоторым данным, этот орган мог возникнуть еще у примитивных челюстноротых — общих предков плакодерм, хрящевых и костных рыб.

[46] Имеются некоторые данные и о более древних наземных организмах; так, из отложений среднего ордовика Южного Казахстана были описаны остатки растения Aedalophyton caradocki, которое интерпретируют как наземное (по наличию кутикулы и устьиц).

[47] В верхнедевонских отложениях штата Виктория в Австралии были обнаружены древнейшие ископаемые следы, оставленные тетраподами.

[48] Согласно другой точке зрения, все три отряда современных амфибий имеют общее происхождение, вероятно от лабиринтодонтов.

[49] Некоторые палеонтологи рассматривают котилозавров как сборную группировку, подобную стегоцефалам среди земноводных.

[50] Экспонаты Северодвинской, Очёрской и других верхнепермских фаун, обнаруженных на территории России, широко представлены в Палеонтологическом музее Российской академии наук в Москве.

[51] Существовал ряд промежуточных форм, у которых было сразу два челюстных сустава. Подробнее см. в кн.: Александер Р. Биомеханика. — М., 1970.

[52] Происхождение первой слуховой косточки — стремечка, впервые появившейся у земноводных и древних рептилий, мы рассматривали как пример развития редукционной преадаптации (с. 132).

[53] Р. Баккер высказал предположение, что динозавры были настоящими го-мойотермными животными, т.е. имели постоянную температуру тела, основанную на высоком уровне метаболизма и интегрированных системах терморегуляции, подобно птицам и млекопитающим. Однако эта гипотеза основана лишь на косвенных данных, легко поддающихся противоположной интерпретации.

[54] В 1995 г. в верхнеюрских отложениях Китая были обнаружены ископаемые остатки примитивной птицы, близкой к археоптериксу и названной конфуциор-нисом (Confuciusornis).

[55] Подробнее см. кн.: Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптации: Челюстной аппарат амфибий и рептилий. — М., 1990.

[56] В последние годы получила распространение альтернативная гипотеза, выводящая однопроходных от териевых млекопитающих (возможно, от юрских пантотериев). С однопроходными сближают раннемелового Steropodon, обладающего признаками примитивных териевых.

[57] Подробнее см.: Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. — М., 1970.

[58] См. об этом ст. В.В.Жерихина в кн.: Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. Мшанки, членистоногие, иглокожие. — М., 1980.

[59] Подробнее о причинах и ходе плейстоценового оледенения см. в кн.: Монин А. С. История Земли. — (любое изд.).

[60] Однако хроноператес может оказаться не цинодонтом, а представителем одной из очень архаических мезозойских групп млекопитающих — симметродон-тов, сохранившим дополнительные кости в нижней челюсти.

[61] При обсуждении филогении различных отрядов плацентарных в этой главе не будут рассматриваться приматы, эволюционная история которых разбирается в следующей главе.

[62] По мнению некоторых палеонтологов, происхождение китообразных связано не с хищными, а с древнейшими парнокопытными.

[63] Подробнее см. в кн.: Симпсон Д. Г. Великолепная изоляция. — М., 1983.

[64] В отличие от глиптодонтов у броненосцев (Dasypodidae) крупные пластины панциря, располагающиеся правильными поперечными рядами, не срастаются в один щит: шарнирные пояса в средней части панциря позволяют броненосцам сворачиваться в шар.

[65] В олигоцене в Южную Америку каким-то образом (может быть, на естественных плотах из упавших деревьев и другого растительного материала) проникли примитивные грызуны, ставшие предкам южноамериканских дикобразов, морских свинок и шиншилл, а также предки южноамериканских широконосых обезьян (Platyrrhini).

[66] Подробное описание гиппарионовой фауны, местонахождение которой было раскопано в 1928 г. Ю.А.Орловым у г. Павлодара, можно найти в его книге «В мире древних животных» (1989).

[67] См. кн.: Верещагин Н.К, Почему вымерли мамонты. — М., 1979.

[68] По некоторым данным, в голоцене 4-7 тыс. лет назад на острове Врангеля еще сохранялась популяция измельчавших мамонтов.

[69] Независимо от приматов борозды и извилины коры больших полушарий головного мозга приобрели также хищники, китообразные и копытные.

[70] Подробнее см. в кн.: Р о г и н с к и и Я.Я. Проблемы антропогенеза. — М., 1977.

[71] В связи с этим отметим, что некоторые ученые считают возможным объединить всех плейстоценовых и голоценовых гоминид, включая австралопитеков, в один род Homo (правда, Робинсон исключает из него парантропов).

[72] Роль трудовой деятельности в происхождении и эволюции человека подчеркнул в 1896 г. Ф.Энгельс в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека».

[73] Термины «типогенез» и «типостаз» были введены О.Шиндевольфом в его теории типострофизма. Здесь мы используем эти термины в чисто описательном смысле, безотносительно к сущности процессов, лежащих в их основе.

[74] См.: Токин Б.П. Общая эмбриология. — М., 1970; Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. — М., 1980.

[75] Провизорные органы — структуры, существующие и функционирующие лишь в течение эмбрионального периода.

[76] Нужно отметить, что А.Л.Тахтаджян, С.Гулд и ряд других ученых используют для обозначения педоморфоза или некоторых его форм термин «неотения», что приводит к путанице ненаследственных модификаций (неотения) и наследственных изменений онтогенеза (педоморфоз).

[77] Это соотношение Р.Робб выразил формулой: у = 0,25x^l,23,где y— длина морды, а х— длина черепа в целом.

[78] Саркоплазма — цитоплазма мышечных волокон.

[79] См.: Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптации. — М., 1990.

[80] Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.; Л., 1941. — С. 478-479.

[81] Еще одним особым направлением эволюции А.Н.Северцов первоначально считал ценогенезы (зародышевые приспособления), но позднее он сам признал это неоправданным, так как различные ценогенезы соответствуют тому или другому из других главных направлений эволюции.

[82] См.: Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М., 1964.

[83] См.: Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптации. — М., 1990.

[84] Дарвин Ч. Происхождение видов. — М., 1987. — С. 24.

[85] Гомология — сходство структур, основанное на общности их происхождения. Соотношение гомологичных структур, принадлежащих к разным уровням иерархической организации биологических систем (в том числе генетическая и фенотипическая гомология), имеет сложный и неоднозначный характер.

[86] Термин «координации» для обозначения филогенетических взаимосвязей органов был введен А. Н. Северцовым.

[87] См. кн.: Александер Р. Биомеханика. — М., 1970.

[88] См. ст.: Н.Н.Иорданского «Эволюционный прогресс» в кн.: Современные проблемы эволюционной морфологии. — М., 1988.

[89] Дарвин Ч. Происхождение видов. — М., 1987. — С. 254.

[90] См. ст.: И. М. Мирабдуллаева «Проблема происхождения эукариот» в журнале «Успехи современной биологии». — 1989. — Т. 107. — № 3.

[91] См. ст.: М.А.Шишкина «Индивидуальное развитие и естественный отбор» в журнале «Онтогенез». — 1984. — Т. 15. — № 2.

[92] Мультифункциональность — выполнение данным органом или структурой нескольких функций, связанных с разными адаптациями. В этом смысле термин «мультифункциональность» иногда заменяют на «мультиадаптивность».