Формирование и совершенствование каталитических

систем.Без огромной скорости разных реакций организм будет

инертным и мало отличимым от компонентов неживой природы.

В коацерватах катализаторами изначально могли быть очень про-

стые соединения. Но постепенно главную роль в ускорении реак-

ций стали играть белки, которые мы называем ферментами. Им

была свойственна неспецифическая каталитическая активность за

счет наличия на поверхности молекулы многих участков с разны-

ми зарядами. Вероятно, позднее возникли специфические фер-

менты, то есть те, что ускоряют лишь определенную реакцию. Ко-

гда число специфических ферментов увеличилось, стало

возможным говорить о наличии каталитической системы в орга-

низме. Существенным этапом усовершенствования ферментов и

увеличения скорости их работы является включение в их состав

металлов.

5. Формирование генетического кода.Неясным для нас об-

разом редуплицирующиеся (самовоспроизводящиеся) молекулы

ДНК начинают кодировать структуру белков. В результате нала-

живается процесс матричного синтеза белка, благодаря которому

химический состав клетки формируется не хаотически, а по про-

грамме. Наличие кода открывает путь к синтезу очень крупных

белков с самыми разными функциями. Не менее существенно, что

программа передается в ряду поколений за счет все той же редуп-

ликации ДНК.

Перечисленные свойства постепенно переводят клетку из

предбиологических объектов в разряд объектов биологической

природы. Поэтому дальше целесообразно поговорить о начальных

этапах эволюции живой клетки. Приступая к этому, мы надеемся,

что вы помните в общих чертах геохронологическую шкалу, изу-

чаемую в школе, то есть последовательность эр и периодов в ис-

тории планеты.

Первые живые организмы известны из архейских пород воз-

растом около 3.5 млрд лет. Они были одноклеточными, прокари-

отными (доядерными), анаэробными (использующими бескисло-

родный обмен), гетеротрофными (питающимися готовой

органикой). До появления ядра пока далеко, свободного кислоро-

да в атмосфере и воде еще нет, питаться удобно молекулами из

первичного бульона. А потом удобство исчезло. Организмы раз-

множаются и потребляют органику куда быстрее, чем идет ее

абиогенный синтез в океане. Следствием этого стал глобальный

пищевой кризис. Для живых существ обозначилась жесткая аль-

тернатива: обеспечить себя пищевыми ресурсами либо вымереть.

Живая материя пошла по первому пути, и выход из кризиса на-

шелся в виде эволюционного формирования автотрофности.

Возможно, хемо- и фототрофы возникли независимо друг от дру-

га. Это был огромный прогресс, ибо автотрофность устраняет ну-

жду в абиогенном синтезе органики. Для самих автотрофов ее ис-

точником становится неорганический мир, а для гетеротрофов –

размножающиеся автотрофы. На этом этапе, по всей видимости,

появились первые, пока короткие пищевые цепи.

Развитие фототрофности было, вероятно, ступенчатым. Пер-

вые фототрофы могли не иметь химического пути, ведущего к об-

разованию свободного кислорода. Такие виды есть и среди совре-

менных бактерий. Фотосинтез с выделением кислорода стал еще

одним крайне важным этапом в эволюции жизни. Дело в том, что

кислород для непривычных к нему организмов – страшный яд. На-

до полагать, что, будучи сильным окислителем, он стал причиной

великого множества смертей. Затем появились аэротолерантные

(устойчивые к кислороду) формы, а позднее – аэробы. Возникно-

вение аэробности – также прогрессивный шаг в эволюции жизни.

Из биохимии вам известно, что кислородный обмен в двадцать раз

превосходит бескислородный по энергетическому выходу. Легко

понять, что при более интенсивном обмене организмы имеют го-

раздо больше перспектив в освоении окружающей среды – пере-

движении, добывании пищи, защите и т.д.

Кислород выделялся в воду, затем в атмосферу, накапливался

в ней, и, в конце концов, накопление приводит к образованию

озонового слоя вокруг планеты. Известно, что озон экранирует

Землю от жестких космических излучений. Экранирование имеет

как минимум два важных следствия. Во-первых, живые организ-

мы становятся устойчивей в том плане, что меньше возникает му-

таций. Во-вторых, снижение фона излучений замедляет абиоген-

ный синтез органики, а это печально для организмов, зависящих

от него. Можно предположить, что с образованием озонового эк-

рана абиогенный синтез постепенно сходит на нет как важный ис-

точник питания, а образующаяся органика быстро выедается все

более многочисленными гетеротрофами.

Еще до появления озонового слоя, на рубеже архейской и

протерозойской эр, живая природа делает очередной прогрессив-

ный шаг – появляются эукариоты. Чтобы лучше понять, в чем

состоит прогресс, вспомним, что у прокариот есть лишь одна мо-

лекула ДНК. Вследствие этого, любая мутация сразу проявляется

в фенотипе. Это крайне тяжелый генетический пресс, так как по-

давляющее большинство мутаций нарушает эволюционно сло-

жившийся баланс генов, работающих согласованно. Поэтому му-

танты как правило гибнут. Компенсировать немыслимую

смертность прокариотам в общем-то нечем, кроме быстрого раз-

множения. В свою очередь, огромная скорость размножения за-

крывает путь к многоклеточности. Таким образом, несовершенст-

во генетического аппарата навсегда оставило прокариот однокле-

точными. У эукариот, которые имеют пары гомологичных хромо-

сом с аллельными генами, мутации не проявляются

фенотипически, если они рецессивны, а их носители гетерозигот-

ны. А это большой плюс, ибо носитель даже летальной мутации

может иметь нормальные признаки. Стало быть, смертность ниже,

и не требуется бактериальная скорость размножения. Кроме того,

мутации, хранящиеся в группе особей, могут пригодиться со вре-

менем, например, в новых условиях среды. Мы еще вернемся к

этому, когда будем обсуждать проблемы микроэволюции.

Хромосомный аппарат эукариот открыл дорогу к еще одному

прогрессивому явлению – формированию полового процесса.

Обмен аллельными генами между гомологичными хромосомами в

первом делении мейоза (кроссинговер), случайное расхождение

гомологичных хромосом по разным дочерним клеткам в том же

делении, а также случайная встреча гамет при оплодотворении

стали практически неисчерпаемым источником комбинативной

изменчивости, то есть генетического разнообразия живых орга-

низмов внутри любого вида. Разнообразие замечательно тем, что

генетически разнородный вид имеет больше шансов на сохране-

ние при резкой смене параметров среды. А когда все одинаковы,

все одинаково и гибнут.

Необходимо, наконец, упомянуть еще два ранних этапа эво-

люции, касающиеся эукариот. Во-первых, они разделились на

царства – Грибы, Животные и Растения. Во-вторых, в каждом

царстве независимо возникла многоклеточность. У многокле-

точных есть огромное преимущество перед одноклеточными –

специализация клеток. Это значит, что каждый вид специализиро-

ванных клеток определенную функцию выполняет исключительно

хорошо, гораздо лучше, чем любая неспециализированная клетка.

Однотипные клетки образуют ткани, а те входят в состав органов,

обеспечивая их разнообразие и эффективность. Крупный орга-

низм со сложным строением и еще более сложными связями меж-

ду частями намного превосходит одноклеточный по возможно-

стям освоения окружающей среды. И неслучайно подавляющее

большинство современных биологических видов многоклеточны.

Рис. 3. Схема симбиотического происхождения клетки

Существует интересная и не лишенная оснований гипотеза,

согласно которой клетки эукариот имеют симбиотическое про-

исхождение (рис. 3). Предполагается, что митохондрии и пласти-

ды – это бывшие прокариотические паразиты других прокариот,

превратившиеся в ходе эволюции в органоиды клетки. В пользу

предположения говорит способность этих органоидов размно-

жаться делением, наличие в них собственной ДНК, специфиче-

ский набор белков и витаминов. Не исключено также, что мерца-

тельные элементы клетки (жгутики и реснички) тоже являются

бывшими спирохетоподобными паразитами, внедряющимися в

клетку-хозяина лишь частично.

Подчеркнем в заключение, что возникновение жизни на Зем-

ле – это образование не особей, а биологических видов, которые

положили начало биосфере планеты. Мы добрались до существо-

вания разных царств эукариот. Теперь целесообразно рассмотреть

ход эволюции в двух крупнейших царствах.