В цикле размножения

Подчеркнем, что речь идет именно и только о вероятности,

но ни в коем случае не об обязательном скрещивании всех со все-

ми. Каждый конкретный цикл размножения реализует часть веро-

ятностей. В длинном ряду поколений это постепенно приводит к

образованию родственных связей между всеми членами популя-

ции (так называемое сетчатое родство), которое легко наблюдать

в маленьких изолированных популяциях людей, вроде эскимос-

ского стойбища, горного кишлака или таежной деревни. Таким

образом, популяция за счет панмиксии получает два интересней-

ших свойства:

1. Генетическое единство. При сетчатом родстве в популя-

ции все аллели равномерно распределяются между особями, и те

имеют высокую степень генетического сходства друг с другом.

2. Генетическая уникальность. Она является оборотной сто-

роной единства. Внутри вида каждая популяция генетически едина.

Это означает, что ее представители отличаются от представителей

других популяций. Отличия состоят в процентных соотношениях

разных аллелей. Грубо говоря, в одной популяции все кареглазые, в

другой все голубоглазые, а в прочих – разное соотношение особей

с тем и другим цветом глаз. Обратите внимание, что измеряется

соотношение аллелей, а не генов. Раз мы имеем дело с популяциями

одного вида, то гены-то у всех представителей вида как раз одина-

ковы. Если продолжать пример с глазами, то ген, определяющий их

цвет, есть у всех. А вот формы этого гена – аллели – в каждой по-

пуляции встречаются в разных пропорциях. Учитывая, что генов

великое множество, а аллелей и того больше, легко понять, что

любая популяция имеет своеобразную и весьма пеструю «карту ал-

лелей». Иными словами, у всех популяций одного вида совершенно

одинаковый генофонд, но разный фонд аллелей.

Еще раз вспомним из определения, что изолированность по-

пуляций одного вида относительна. Панмиксия дает генетическое

единство популяции, а межпопуляционное скрещивание обеспе-

чивает генетическое единство вида и потому является совершенно

необходимым для его нормального существования. Забегая впе-

ред, можно сказать, что новый вид образуется из популяции то-

гда, когда ее относительная изолированность превращается в

абсолютную.

В природе есть довольно много случаев, при которых сетча-

тое родство в популяции невозможно. Это виды, не знающие по-

лового процесса, либо те, у которых нет перекрестного оплодо-

творения. Примерами являются прокариоты, часть одноклеточных

эукариот, самоопыляющиеся растения и т.п. Так, известно, что

популяции Elodaea Canadensis представлены в Евразии только ве-

гетативно размножающимися женскими особями. Популяции се-

ребряного карася в Европе состоят из партеногенетически раз-

множающихся самок. Неизвестны самцы у некоторых видов

нематод. Есть турбеллярии, которые воспроизводятся только де-

лением особей. В этих случаях мы имеем дело с клонами. Напом-

ним, что клон – это потомство одной особи.

В ряду поколений родство внутри клона должно изображаться

в виде древа. Это так называемое дихотомическое родство. По-

добного рода популяции генетически гораздо менее разнообраз-

ны, ибо отсутствие перекрестного оплодотворения сводит к ми-

нимуму комбинативную изменчивость. Во многих случаях она

обеспечивается только кроссинговером. Если же полового про-

цесса нет вовсе, изменчивость поддерживается лишь мутациями, а

у бактерий еще и горизонтальным переносом генов. Мы уже гово-

рили, что излишняя генетическая однотипность особей снижает

выживаемость группы. Преимуществом же ее является быстрое

распространение какого-либо удачного признака, ибо в потомстве

он присутствует практически у каждой особи.

Зная основные свойства популяции как единицы эволюцион-

ного процесса, мы должны рассмотреть механизмы ее изменений.

Но перед этим целесообразно взглянуть на идеальную популяцию,

то есть такую, какая невозможна в природе. Изучение всякого

идеального объекта (идеального газа в физике, фундаментальной

экологической ниши в экологии и др.) очень полезно. Сравнивая

его свойства со свойствами реальных объектов, мы получаем вер-

ное представление о механизмах и характере протекания многих

процессов. Что касается идеальной популяции, то ее идеальность

состоит в абсолютном генетическом равновесии, которое описы-

вается принципом Харди: