Во всех последующих поколениях

Данный принцип показывает, что наследование как таковое

не меняет частоту аллелей в популяции. Частота (процент) любого

аллеля складывается из гомозиготных по этому аллелю особей и

половины гетерозигот. Действие принципа прекрасно видно на

примере моногибридного скрещивания, описанного Менделем.

Вспомним, что мы имеем в поколениях:

P AA x aa

F1 Aa

F2 AA Aa Aa aa

Обратите внимание, что каждая буква, обозначает какой-либо

аллель: прописная – доминантный, строчная – рецессивный. В ка-

ждом из трех поколений соотношение тех и других не меняется и

составляет в данном случае 1:1. Из генетики известно, что в даль-

нейших поколениях самоопыляющихся растений, на которых это

скрещивание изучалось, соотношение останется прежним. От го-

мозигот по обоим аллелям пойдут такие же потомки, уравновеши-

вающие друг друга. А потомство гетерозигот вновь даст расщепле-

ние 3:1, как во втором поколении гибридов, где пропорции двух

аллелей равные. Менделевское скрещивание, естественно, не учи-

тывает многих явлений генетики – промежуточного наследования,

взаимодействия генов и т.д. Оно тоже представляет собой упро-

щенный, до известной степени идеализированный взгляд на ситуа-

цию. Поэтому идеальную популяцию называют еще менделевской.

Принцип Харди действует только при соблюдении ряда усло-

вий:

1. Отсутствие мутаций. Это понятно, поскольку мутации,

особенно создающие новые аллели, неизбежно сдвигают равнове-

сие.

2. Отсутствие миграций. Особи, приходящие в популяцию

из соседних либо уходящие из нее, приходят и уходят вместе с

аллелями, что тоже сдвигает генетическое равновесие.

3. Равная выживаемость всех аллелей. При неравной выжи-

ваемости поддержание равновесия невозможно в принципе.

4. Большая численность популяции. При низкой численности

любая случайная смерть вызовет резкий сдвиг в соотношении ал-

лелей. Чтобы понять это, взгляните еще раз на схему моногиб-

ридного скрещивания и представьте, что популяция состоит из

четырех особей и с генотипами, как во втором поколении гибри-

дов. Если погибнет особь, гомозиготная по домининтному при-

знаку, в группе останется три особи, и популяция станет такой:

Аа, Аа, аа. Соотношение доминантного и рецессивного аллелей в

ней будет 1:2, или 33.3:66.6 %. Получается, что одна единственная

смерть снижает частоту доминантного аллеля сразу на 17% и на

столько же повышает частоту рецессивного аллеля. А вот в попу-

ляции, где не четыре, а четыре миллиона особей, эта смерть не

вызвала бы никакого существенного генетического сдвига.

Нетрудно понять, что условия, при которых действует прин-

цип Харди, практически не выполнимы. Разве что миграции могут

быть исключены, если популяция находится в наглухо изолиро-

ванном ареале. Численность ее не может быть перманентно высо-

кой, не все аллели выживают одинаково, и от мутаций избавиться

невозможно. Перечисленные условия нарушаются постоянно, и

«нарушителями» являются движущие силы эволюции, то есть ее

факторы, о которых самое время потолковать.