КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
МОРФОЛОГІЯ ТА ФУНКЦІЇ КРОВІТканини внутрішнього середовища — це велика група тканин, які разом з епітеліями належать до так званих загальних тканин. Тканинами внутрішнього середовища є кров, лімфа і сполучна тканина з усіма її. різновидами. Незважаючи на те, що окремі різновиди тканин внутрішнього середовища за зовнішніми ознаками значно відрізняються між собою (наприклад, кров і кісткова тканина), є всі підстави для поєднання їх у єдиний тканинний тип, а саме: спільність походження, будови і функції. Спільність походження цих тканин є найбільш витриманою ознакою і полягає в тому, що всі вони розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма — найпримітивніша сполучна тканина, яка існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. За будовою мезенхіма нагадує сітку, тому що клітини її мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують одна з одною своїми відростками. У петлях сітчастого остова міститься драглиста маса — міжклітинна речовина, щільність якої коливається зі змінами обміну речовин. Із мезенхіми шляхом диференціації розвиваються кров, лімфа і всі види сполучної тканини. Спільність будови цих тканин полягає у наявності міжклітинної речовини, яка у кількісному відношенні переважає над клітинами. Функції тканин внутрішнього середовища різноманітні, але їх звичайно поєднують під загальною назвою «опорно-трофічні тканини». Загалом вони виконують такі функції: трофічну, захисну, опорну (механічну). Функціональні особливості різних видів тканин внутрішнього середовища значною мірою залежать від фізико-хімічних властивостей міжклітинної речовини. Морфологія і функція крові. Кров (sanguis)— це рідка тканина організму, що циркулює у системі замкнених трубок-судин. Кров становить 1/13 або 5...9 % маси тіла людини, що у дорослої людини дорівнює приблизно 5,0...5,5 л. Кров складається з рідкої частини — плазми, яка займає 55...60 % об'єму, і формених елементів, об'єм яких 40-45 %. Плазма — це міжклітинна речовина крові. До формених елементів крові належать еритроцити, лейкоцити та тромбоцити (кров'яні пластинки). Кров виконує ряд життєво важливих функцій. Захисна функція крові полягає у забезпеченні гуморального і клітинного імунітету. Дихальна функція забезпечується шляхом переносу кисню та вуглекислоти. Суть трофічної функції — перенесення поживних речовин. За допомогою екскреторної функції виводяться шлаки. Гуморальна функція забезпечується шляхом транспорту гормонів та інших біологічно активних речовин. Гомеостатична функція полягає у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму, в тому числі імунного гомеостазу. Плазма крові — це колоїдний розчин, в'язкість якого в п'ять разів вища від в'язкості води. Плазма містить у собі 90...93 % води та 7...10 % сухого залишку. В останньому близько 7 % складають білки і 3 % — інші органічні та мінеральні речовини. Загальна концентрація мінеральних речовин у плазмі крові становить 0,9 %; рН плазми рівне 7,36. До білків плазми належать: 1) альбуміни, які становлять близько 4 %; вони зв'язують та переносять з кров'ю цілий ряд речовин; 2) глобуліни становлять 1,1...3,1 %, поділяються на альфа-, бета- і гамма-глобуліни; в останній фракції містяться антитіла; 3) фібриноген, кількість якого 0,2...0,4 %, важливий тим, що завдяки його здатності переходити у нерозчинну форму — фібрин — здійснюється процес зсідання крові. Плазма, з якої видалений фібрин, називається сироваткою крові. Це жовтувата, прозора рідина, яка використовується для виготовлення багатьох лікарських препаратів. Формені елементи крові. Еритроцити (рис. 2.1, рис. 2.2), або червонокрівці, у ссавців і людини Є нерухомими, високодиференційованими клітинами, які втратили в процесі розвитку ядро та всі цитоплазматичні оргаїнли і пристосовані до виконаний практично єдиної функції – дихальної, яка здійснюється завдяки наявності в них дихального пігменту — гемоглобіну. Загальна кількість еритроцитів у крові однієї людини становить близько 25•1012. Загальний об'єм еритроцитів у людини 2 л. При аналізах крові вміст усіх формених елементів подається на одиницю об'єму – 1л. Отже, кількість еритроцитів дорівнює у чоловіків від 3,9•1012 до 5,5•1012 в 1 л, у жінок – від 3,7•10і2 до 4,9•1012 в 1 л. Більша концентрація еритроцитів спостерігається у крові новонароджених дітей – від 6,0•1012 до 9,0•1012 в 1 л, а також старих людей — до 6,0•1012 віл. Число еритроцитів у здорових людей може коливатися залежно від фізичного навантаження, перебування в умовах розрідженої атмосфери, дії гормонів тощо. Зокрема, жіночі статеві гормони гальмують розвиток еритроцитів, внаслідок чого вміст червонокрівців у крові жінок менший, ніж у чоловіків. Підвищення кількості еритроцитів в одиниці об'єму крові позначається терміном «еритроцитоз», або «поліцитемія», а зниження — терміном «еритроцитопенія».
Діаметр еритроцита у людини 7,1...7,9 мкм, товщина клітини на краях 2,0...2,5 мкм, у центрі — до 1 мкм. Заглибина еритроцита у тонкій центральній частині має назву фізіологічної екскавації. Така форма клітини забезпечує збільшення її поверхні і прискорює насичення гемоглобіну киснем. В умовах норми 75 % усіх еритроцитів мають вищевказані розміри. Це так звані нормоцити. Частина клітин має діаметр понад 8,0 мкм. Це макроцити, їх кількість — 12,5 %. Решта еритроцитів може мати діаметр 6 мкм і менше. Це мікроцити. Якщо кількість макро- і мікроцитів перевищує 25 %, це явище носить назву анізоцитозу. Під світловим мікроскопом у мазках крові еритроцити мають вигляд безструктурних округлих дисків, забарвлюються оксифільно. Оксифілія зумовлена наявністю гемоглобіну. Центральна (тонка) частина еритроцита забарвлюється менш інтенсивно. Електронна мікроскопія свідчить; що еритроцит вкритий плазмолемою товщиною близько 20 нм. На її зовнішній поверхні розташовані антигенні олігосахариди, які зумовлюють групову належність еритроцитів, фосфоліпіди, сіалова кислота. Всередині еритроцита розташований електронно-щільний вміст — численні гранули гемоглобіну розмірами 4...5 нм. За хімічним складом еритроцити мають 60 % води і 40 % сухого залишку. 95 % сухого залишку становить гемоглобін і лише 5% - інші речовини.
У людини є два типи гемоглобінів — НЬА, який є характерним для дорослих, і НЬF, характерний для ембріона. У дорослого HbAстановить 98 % і лише 2 % становить HbF. У крові новонародженої дитини міститься 80 % HbFі лише 20 % HbA. Ряд захворювань крові (так звані гемоглобінози, або гемоглобінопатії) супроводжуються появою в крові інших типів гемоглобінів. Еритроцитам властива висока еластичність і пружність, завдяки чому вони здатні проходити судинами меншого діаметру, ніж вони самі. При цьому еритроцити можуть витягуватися у довжину до 20 разів і вигинатися. Середній термін життя еритроцитів людини — 120 діб. Беручи до уваги загальне число еритроцитів у організмі та середню тривалість їхнього життя, можна підрахувати, що протягом доби руйнується 200 млн еритроцитів і стільки ж утворюється їм на зміну. У крові, таким чином, можна знайти різні за віком еритроцити: молоді, функціонально зрілі і старіючі. Молоді форми еритроцитів мають назву ретикулоцитів. Вони не повністю насичені гемоглобіном, їм властива поліхроматофілія. У своїй цитоплазмі ретикулоцити містять сітчасту структуру (звідси походить назва цих клітин), яку можна виявити прижиттєвим забарвленням мазка крові барвником діамант-крезиловим синім. Електронно-мікроскопічно доведено, що сітчаста структура в цитоплазмі ретикулоцита — це залишки гранулярної ендоплазматичної сітки, на якій продовжується синтез гемоглобіну, а також мітохондрій. У нормі кількість ретикулоцитів становить 1...5 % від загального числа еритроцитів. Збільшення їх кількості є діагностичною ознакою посиленого кровотворення. Лейкоцити,або білокрівці (див. рис. 2.1) – це клітини крові, які на відміну від еритроцитів мають ядро і всі цитоплазматичні органели, не мають пігменту, здатні до виходу із судин і активного пересування шляхом утворення псевдоподій; виконують захисну функцію; свої основні функції реалізують поза судинами. У дорослої людини віл крові міститься від 4,0•109 до 9,0•109 лейкоцитів. Збільшення кількості лейкоцитів позначають терміном «лейкоцитоз», а зменшення — терміном «лейкопенія». Усі лейкоцити залежно від наявності чи відсутності специфічної зернистості в їхній цитоплазмі поділяють на гранулоцити, які її мають, та агранулоцити, які не містять специфічної зернистості. Залежно від забарвлення зернистості гістологічними барвниками гранулоцити поділяють на три групи: нейтрофільні, ацидофільні та базофільні. Серед нейтрофільних гранулоцитів (залежно від форми ядра) визначають юні, паличкоядерні та сегментоядерні. Агранулоцити поділяють на лімфоцити і моноцити.
У цитоплазмі нейтрофілів слабо розвинені органели: є небагато мітохондрій, невеликий комплекс Гольджі, іноді зустрічаються елементи ендоплазматичної сітки, і характерна наявність включень — глікогену, ліпідів. Таким чином, нейтрофіли містять повний набір речовин, за допомогою яких вони руйнують фагоцитовані мікроорганізми. Нейтрофільні гранулоцити мають здатність активно рухатися, пересуватися в тканинах до вогнища запалення і фагоцитувати мікроорганізми та інші дрібні частинки. І.І. Мечніков назвав їх мікрофагами. Як уже згадувалось вище, за формою ядра (відповідно до віку клітини) визначають три види нейтрофілів. Юні нейтрофіли є наймолодшими формами, ядро в них має форму боба. Їх кількість невелика і становить 0...0,5 %. Паличко-ядерні нейтрофіли мають ядро у вигляді зігнутої палички, яка нагадує літеру S. Їх вміст – 1...6 %. Сегментоядерні нейтрофіли є зрілими формами. Їхнє ядро складається з кількох сегментів, з'єднаних тонкими нитками хроматину. Кількість сегментів від двох до п'яти, частіше три-чотири, ядерний хроматин фарбується за методом Д.Л.Романовського у темно-фіолетовий колір. У нейтрофілах жінок є коло ядерні сателіти – невеликі скупчення статевого хроматину; здебільшого вони мають форму барабанних паличок.
Еозинофільні (ацидофільні) гранулоцити(рис. 2.4, див. рис. 2.1), становлять 0,5...5 % від загальної кількості лейкоцитів. Діаметр клітини у свіжій краплі крові 9...10 мкм, у мазку – 12...14 мкм, тобто вони за розмірами більші, ніж нейтрофіли. Цитоплазма забарвлюється слабо базофільно. Специфічна зернистість великих розмірів (0,7...1,5 мкм), її добре видно. На свіжих препаратах вона блискуча, тому що добре заломлює світло. На препаратах, забарвлених за методом Д.Л.Романовського, специфічна зернистість ацидофілів яскраво-рожевого кольору. Оксифілія гранул зумовлена наявністю основного білка, багатого на аргінін. Електронна мікроскопія виявляє у специфічних гранулах еозинофілів кристалоїдні структури пластинчастої будови, які занурені у дрібнозернистий аморфний матрикс. Серед складників специфічних гранул ацидофілів переважають гідродази та пероксидази, тому ці гранули вважають різновидом, лізосом або пероксисом. Крім того, гранули еозинофілів містять фермент гістаміназу, а лізоцим і фагоцитин у них відсутні. Органели цитоплазми розвинені слабо. Еозинофіли у червоному кістковому мозку проходять ті ж стадії розвитку, що й нейтрофіли, тобто існують юні, паличкоядерні та сегментоядерні еозинофіли. Але, оскільки вміст цих клітин у крові невеликий, юні і паличкоядерні форми еозинофілів трапляються дуже рідко і при обчисленнях не враховуються. Ядро в сегментоядерних ацидофілах найчастіше складається з двох, рідше з трьох сегментів. Сегменти більші, ніж у нейтрофілів. Структура ядра ніжніша, сегменти більш правильної форми. Еозинофільні лейкоцити рухомі, здатні до фагоцитозу, однак їхня фагоцитарна активність нижча, ніж у нейтрофілів. Вони беруть участь у захисних реакціях організму на сторонній білок, в алергічних та анафілактичних реакціях. Завдяки наявності ферменту гістамінази, еозинофіли здатні до інактивації гістаміну. Крім того, вони можуть накопичувати цю речовину, фагоцитуючи гранули, що містять гістамін, а також адсорбувати його на цито-лемі, що містить рецептори до гістаміну. Кількість еозинофілів зростає при алергічних захворюваннях, деяких інфекціях, гельмінтозах. Еозинофіли перебувають у крові 3...8 год, після чого мігрують у сполучну тканину органів, де функціонують. Базофільні гранулоцити,або базофіли становлять 0,3-1 % від загальної кількості лейкоцитів. Діаметр їх у краплі крові 9 мкм, на мазках – 11-12 мкм. Цитоплазма забарвлюється слабо оксифільно. Специфічна зернистість забарвлюється за Д.Л.Романовським інтенсивно базофільно, метахроматично в пурпурно-фіолето Базофіли — малорухомі клітини, майже не здатні до фагоцитозу, їхня функція полягає у метаболізмі гістаміну та гепарину. Гепарин є нативним антикоагулянтом, тому базофіли беруть участь у регуляції процесу зсідання крові. Гістамін зумовлює різке розширення судин, появу набряків тощо. Такі явища виникають при дегрануляції базофілів, які, таким чином, беруть участь в алергічних реакціях.
За даними електронної мікроскопії серед лімфоцитів розрізняють чотири типи клітин. 1) Малі світлі лімфоцити. їх найбільше – 70...75 %. Вони мають світлу цитоплазму з невеликою кількістю вільних рибосом, містять також усі інші орга-нели. 2) Малі темні лімфоцити. їх 12...13 %. Вони мають темну електронно-щільну цитоплазму, багато вільних рибосом, незначну кількість мітохондрій і дуже рідко містять інші органели. 3) Середні лімфоцити. їх 10...12 %. Хроматин пухкий, добре видно ядерце. У цитоплазмі містяться практично всі органели. 4) Плазмоцити, або лімфоплазмоцити. Вони становлять 1...2 %. Характерна їхня ознака – концентрично розташовані навколо ядра канальці ендоплазматичної сітки. За походженням (розвитком) та імунними функціями лімфоцити поділяють на два основних різновиди — Т- і В-лімфоцити. Т-лімфоцити, або тимус-залежні В-лімфоцити, або бурсазалежні, утворюються у птахів у фабрицієвій сумці, а у людини — в червоному кістковому мозкові, а також, можливо, у лімфатичних фолікулах шлунково-кишкового тракту. В-лімфоцити забезпечують гуморальний імунітет. Вони живуть недовго (тижні, місяці) і становлять близько 20 % усіх лімфоцитів крові. В-лімфоцити здатні перетворюватися в ефекторні клітини — плазмоцити, які продукують захисні білки-імуноглобуліни (антитіла). Чітких морфологічних відмінностей між Т- і В-лімфоцитами не знайдено. Електронно-мікроскопічні дані свідчать, що у В-лімфоцитах краще розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, а у Т-лімфоцитах багато, лізосом. Т-лімфоцити та їхні ядра менші за розмірами і в ядрах більше гетерохроматину. Т-лімфоцити містять кислу фосфатазу, а В-лімфоцити – лужну фосфатазу. Виявляють Т- і В-лімфоцити та їхні субпопуляції імунологічними методами, більшість яких базується на специфічності будови мембран цих клітин. В-лімфоцити на своїй мембрані містять поверхневі імуноглобуліни, які виконують роль рецепторів для антигенів, Fc-рецептор та ряд інших специфічних рецепторів та антигенів. Специфіка мембрани Т-лімфоцита зумовлена наявністю так званого тета-антигену, рецепторів для деяких клітин (наприклад, Е-рецептор для еритроцитів барана, що забезпечує реакцію розеткоутво-рення), Fc-рецептора для зв'язування імунних комплексів та інші. Моноцити(рис. 2.6, див. рис. 2.1), становлять 3...11 % від загальної кількості лейкоцитів. За діаметром ці клітини найбільші серед білокрівців, особливо на мазках, внаслідок сильного розпластування їх на склі (18...20 мкм). У краплі свіжої крові їхні розміри значно менші (10...12 мкм). Цитоплазма забарвлюється базофільно, але не так яскраво, як у лімфоцита, а має димчасто-сірий відтінок, містись дрібну неспецифічну азуро-фільну зернистість (лізосоми). У цитоплазмі знаходяться всі органели, численні лізосоми. Ядро найчастіше бобовидне, але може бути й іншої форми (у вигляді вісімки тощо). Дрібні зерна гетерохроматину розсіяні на всьому ядрі. Моноцити рухомі, здатні до фагоцитозу і піноцитозу. їхня здатність до адгезії зумовлена фагоцитарною активністю. Моноцити перебувають у крові недовго — від 36 до 104. год, після чого виходять із судин і в тканинах перетворюються на тканинні макрофаги, які є кінцевою стадією диференціації цих клітин крові. Моноцити, таким чином, належать до макрофагічної системи організму.
Кожна пластинка складається з гіаломера що є основою пластинки і забарвлюється слабооксифільно, та грануломера (або хромомера), який має вигляд базофільних (азурофільних) зерняток у центрі пластинки. Грануломер не містить у собі ДНК. Зовні кров'яні пластинки оточені плазмолемою. У гіаломері міститься крайовий пучок мікротрубочок, який допомагає тромбоциту підтримувати форму. Тут також містяться актиноні та міозинові мікрофіламенти. У складі грануломера електронна мікроскопія виявила два типи гранул: щільні, темні альфа-гранули, хімічний склад яких недостатньо вивчений, і серотонінові гранули. У грануломері є також зерна глікогену і мітохондрії. Кров'яні пластинки мають відростки різних розмірів і товщини (так звані вусики) . Цими відростками пластинки зчеплюються одна з одною, утворюючи ніби каркас. Цей процес відбувається при зсіданні крові При порушенні процесу зсідання; крові «вусиків» у пластинках не знаходять. Функція тромбоцитів — участь у процесах зсідання крові. Тромбоцити містять фермент тромбопластин, який бере участь у перетворенні фібриногену в фібрин. Крім того, пластинки швидко розпадаються, склеюються у конгломерати, навколо яких виникають нитки фібрину. Це сприяє утворенню тромбу, що закриває пошкоджену судину. Фактор ретракції згустка у гіаломері сприяє його ущільненню. Тромбоцити також виділяють речовини, що викликають звуження судини при її пошкодженні та зменшення проникливості судинної стінки. Гемограма. Лейкоцитарна формула.У крові здорової людини формені елементи знаходяться в певних кількісних співвідношеннях, що_ називають гемограмою (табл. 1). Процентні співвідношення різних видів лейкоцитів у мазку периферійної крові становлять лейкоцитарну формулу (табл. 2). Таблиця 1
|