Поперечно-смугаста м'язова тканина (textus muscularis striatus).

Скелетна м'язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis).М'язова тканина становить 42 % маси тіла дорослої людини, причому переважна більшість м'язів утворена скелетною м'язовою тканиною. Джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини диференціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будувати симпластичні структури — м'язові трубочки, які далі формують дефінітивні утвори — міосимпласти. Друга лінія диференціації дає при розвитку клітинні структури — міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами (рис. 2.22). М'язове волокно має форму циліндра, кінці його можуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9-150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40...80 мкм у дорослих, 150 мкм у тренованої людини, спортсмена). Довжина м'язового волокна часто співпадає з довжиною м'яза і може бути різна залежно від розмірів м'яза. Наприклад, у кравецькому м'язі людини вона може досягати 12...13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького «саркос» — м'ясо). Сарколема складається з зовнішньої базальної мембрани, яка пов'язана з ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які стимулюють м'яз.

Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розташовані міосателітоцити. Це одно ядерні клітини, ядра яких подібні до ядер симпласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загальні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити — це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких відбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох десятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну форму, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих структур: загальні органели, включення (жирові, вуглеводні та пігментні) і спеціальні органели — міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву — саркоплазматична сітка (ретикулум), особливу будову і функцію.

Будова міофібрил.Міофібрили (рис. 2.23), розташовані вздовж м'язового волокна. Довжина їх співпадає з довжиною м'язового волокна, товщина становить 1...2 мкм. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість (чергування світлих і темних смуг), що зумовле но особливістю їхньої структури і у зв'язку з цим різними оптичними властивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м'язового волокна розташовані на одному рівні, все волокно є поперечно-смугастим.

У міофібрилі послідовно розташовані темні анізотропні смуги (або диски А) і світлі ізотропні (або диски І). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризованому світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання — анізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними). Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка має назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної A-смуги можна спостерігати більш світлу ділянку — Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована тонка темна лінія М, або мезофрагма. Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами. Телофрагми багаті глікозаміногліканами, внаслідок чого міофібрили при мацерації мають здатність розпадатися на окремі саркомери (від грецького «саркос» — м'ясо та «мерос» — частина). Довжина саркомера становить 2...З мкм. Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Т(Z)+1/2І+1/2А+1/2Н+М+1/2Н+1/2А+1/21+Т(Z). Саркомери — це елементарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м'язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою довжину в два рази. Механізм цього процесу можна уявити собі, якщо розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера (рис. 2.23, 2.24) були ідентифіковані поздовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох типів — тонкі і товсті. Товсті розташовані лише у середній частині саркомера (в його A-смузі); побудовані вони з білка міозину. Тонкі філаменти розташовані в I-смузі і частково заходять між товстими нитками в A-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофрагми, а другий кінець у них вільний, у той час як товсті філаменти мають обидва кінці вільні. Тонкі філаменти побудовані з білка актину і, крім того, з тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм, довжина їх 1 мкм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10...12 нм і довжину 1,5 мкм. Кількісне відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент припадає два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гексагональне: на поперечному розрізі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скороченні саркомера актинові філаменти ще далі проникають у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середині саркомера. Оскільки довжина таких філаментів лишається незмінною, вони, просуваючись між товстими філаментами, тягнуть за собою телофрагми (Z-пластинки), до яких прикріплені, тим самим зближуючи кінці всіх саркомерів. У повністю і короченому саркомері Н-зона, її також І-диски майже зникають, і весь саркомер перетворюється на зону перекриття.

Електронна мікроскопія свідчить, що темна М-лінія в середині Н-зони зумовлена тонкими нитками, які, очевидно, сполучають серединні ділянки сусідніх товстих філаментів. Електронно-мікроскопічні дослідження також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріплення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки лежать проти проміжків між точками прикріплення таких філаментів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих Z-філаментів, які сполучаються з утворенням решітки. Крім того, Z-лінії містять білок α-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-лінії побудовані з нього.

На електронних мікрофотографіях у зоні перекриття спостерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою актинові і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Положення їх змінюється під час скорочення м'язового волокна.

Саркоплазматична сітка і T-система.Саркоплазматичний ретикулум (рис. 2.25) являє собою систему компонентів різної форми — від трубочок до сплющених цистерн, які оточують міофібрили. Комплекс цих компонентів утворює ніби манжету навколо саркомера. Порожнина цієї манжети сполучається з порожнинами манжет того ж рівня навколо сусідніх міофібрил. Таким чином, на будь-якому рівні волокна усі саркомери, що. належать різним міофібрилам, оточені єдиною системою манжетів саркоплазматичної сітки. Кожна манжета складається з трьох компонентів: 1) термінальних цистерн (це плоскі резервуари з країв манжети); 2) саркотубул (трубочок, що відходять від термінальних цистерн і йдуть назустріч одні до других); 3) центральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо. У цілому описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мереживної, або драної, манжети (драного рукава). У ссавців термінальні цистерни проходять на межі А- та I-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий елемент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інакше кажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують A-диски, чергуються з елементами, що оточують I-диски. Елементи навколо I-диска охоплюють кінцеві ділянки суміжних саркомерів.

Між двома сусідніми термінальними цистернами ретикулу-ма розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, tubulus transversus, або T-система). Т-трубочки — це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м'язового волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на приблизно рівних відстанях. Всередині волокна Т-трубочки широко розгалужуються. В м'язах ссавці» гілки двох Т-трубочок оточують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контактують, як уже було згадано, з двома термінальними цистернами саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м'язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає зміну проникливості мембран саркоплазматичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплазму, де вони необхідні для ініціації скорочення міофібрил. Під час розслаблення м'яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт юнів кальцію від міофібрил до своїх порожнин, - використовуючи для цього фермент АТФ-азу.

Молекулярні механізми скорочення м'язового волокна. Сучасні знання про механізм скорочення м'язового волокна базуються на уявленні про філаменти двох типів, що зсуваються одні відносно інших. Ці уявлення є основою моделі ковзних ниток, запропонованої Г. Хакслі зі співпрацівниками на базі електронно-мікроскопічних досліджень та рентгеноструктурного аналізу. Щоб з'ясувати механізм взаємодії актинових і міозинових філаментів, слід розглянути їхню молекулярну будову.

Тонкий філамент являє собою подвійну спіраль, побудовану з двох ланцюжків глобулярних молекул актину (остов філамента). У поздовжніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії актину з міозином.

Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має подвійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксимальна частина хвоста здатні повертатись, як на шарнірі. У товстому філаменті молекули міозину лежать паралельно, утворюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга — до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташовуються вздовж товстого філамента, виключаючи його серединну частину (у ділянці М-ліній), де головок немає зовсім. Серединна частина товстого філамента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул міозину відповідають вищезгадані поперечні містки, які під час скорочення м'язового волокна утворюють численні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташовані по спіралі, утворюючи шість поздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно проти одного з шести тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.

Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний молекулярний «замикальний пристрій», який під час розслаблення м'язового волокна не дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими головками товстих філаментів. «Відмикають» актин іони кальцію, які звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по Т-трубочках. Після зупинки стимуляції іони кальцію швидко транспортуються від міофібрил до саркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і скорочення припиняється. Механізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, пов'язаний з їхнім приєднанням до тропоніну: молекули тропоміозину при цьому зсуваються і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками міозину.

Енергію, необхідну для скорочення м'язів, дає АТФ. Головки міозину здатні зв'язувати молекули АТФ і мають АТФ-азну активність (здатні розщеплювати АТФ). Енергія, що вивільняється при цьому, використовується на згинання молекул міозину в «шарнірних» ділянках їхнє приєднання до актинових філаментів і просування останніх вздовж міозинових. Комплекс актину з міозином і АТФ не стабільний і швидко розпадається на актин і міозин-АТФ. Очевидно, поперечні містки відокремлюються у той момент, коли головки міозину зв'язують молекули АТФ. Згідно з розрахунками цей цикл повторюється з величезною швидкістю — 50-100 разів на секунду. Цікавим є факт, що після смерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м'язах не лишається молекул, які б викликали відокремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс стабілізується на кілька годин. Філаменти фіксуються у з'єднаному положенні. Цей стан має назву трупного одубіння і зберігається до появи аутолітичних змін, після чого м'язи стають здатними до пасивного розслаблення.

Червоні й білі м'язові волокна. У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок — міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже близькій до гемоглобіну крові і теж здатний зв'язувати кисень і віддавати його при необхідності. Міоглобін забарвлює м'язові волокна у червоний колір. Залежно від вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м'язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М'язи людини здебільшого містять усі три типи волокон, але їхнє співвідношення залежить від функції того чи іншого м'яза. Червоні волокна мають незначну товщину, велику кількість міоглобіну в саркоплазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі волокна товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Волокна третього типу займають проміжне положення за цими показниками. М'язи, у яких переважають червоні волокна, здатні до більш тривалої безперервної активності, ніж м'язи, що складаються переважно з білих волокон, тому що їхня саркоплазма добре пристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб. Білі волокна здатні скорочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втомлюються, тому що не можуть довго отримувати достатню кількість енергії.

Функціональні особливості поперечно-смугастої м'язової тканини. З поперечно-смугастої м’язової тканини побудовані довільні м'язи кістяка (скелету) людини, скорочення яких залежить від свідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладких м'язів. Поперечно-смугастим м'язам властивий так званий тетанічний тип скорочення, для якого характерні такі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м'язових волокон у 10-25 разів швидші, ніж гладких м'язових клітин), не тривалі. Посмуговані м'язи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як гладкі.

Будова м'яза як органа. Окремі поперечно-смугасті м'язові волокна поєднуються сполучною тканиною в орган, який має назву м'яза. Тонкі прошарки пухкої сполучної тканини між м'язовими волокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колагенові волокна ендомізія переплітаються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м'язового волокна плазмолема утворює вузькі глибокі вгинання, в які проникають колагенові та ретикулярні волокна. Останні пронизують базальну мембрану і утворюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної мембрани ретикулярні волокна переплітаються з колагеновими, а останні переходять у сухожилля. Кожне м'язове волокно має самостійну інервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є структурною і функціональною одиницею скелетного м'яза і має назву міон.

М'язові волокна об'єднуються у пучки, між якими розташовуються товстіші прошарки пухкої сполучної тканини — перимізій. У ньому містяться також і еластичні волокна. Сполучна тканина, що оточує м'яз у цілому, має назву епімізію.

Серцева м'язова тканина (textus muscularis striatus cardiacus) розглядається у розділі «Сердцево-судинна система».