НЕРВОВА ТКАНИНА

Нервова тканина (textus nervosus) належить до спеціальних тканин. її елементи здатні сприймати подразнення, трансформувати це подразнення в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, Завдяки чому нервова тканина забезпечує узгоджену діяльність органів і систем організму та його адаптацію до умов зовнішнього середовища. Нервова тканина побудована з нервових клітин (нейронів, нейроцитів) та з допоміжних елементів, які об'єднуються під назвою нейроглії.

Нейрони(рис. 2.26) є морфологічними і функціональними одиницями нервової тканини. Складаються з тіла (перикаріону) і відростків. Наявність останніх є найхарактернішою ознакою нервових клітин. Саме відростки забезпечують проведення нервового імпульсу часто на досить довгу відстань, тому довжина їх коливається від кількох мікрометрів до 1...1,5 м. Нейрони не здатні до мітотичного поділу, мають довгий життєвий цикл. Термін їхнього життя співпадає із терміном життя індивіду. Розміри перикаріону нейронів дуже різноманітні — від 5...8 мкм (клітини-зерна мозочка) до 120 мкм (гігантопірамідні нейрони кори головного мозку). Серед відростків нервових клітин розрізняють аксони і дендрити. Аксон (нейрит) це довгий відросток, довжина якого може сягати 1,5 м. Назва його походить від грецького «аксіс» — вісь. Він завжди у клітині лише один. Розмір аксону на всій довжині є незмінним, він не галузиться, але може давати колатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалуженням. Це відросток, який проводить нервовий імпульс у напрямку від тіла клітини. Дендрити — це здебільшогоі короткі відростки, які деревоподібно галузяться (назва їх походить від грецького «дендрон» - дерево); основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у напрямку до тіла клітини.

Нервові клітини містять у центрі перикаріона одне велике кругле світле ядро з малою кількістю гетерохроматину, одним або кількома ядерцями. У нейронах деяких гангліїв вегетативної нервової системи налічується до 15 ядер.

Цитоплазма нервової клітини (нейроплазма) містить три типи організованих структур: загальні органели, включення та спеціальні органели. Включеннями нейроплазми можуть бути вуглеводи (глікоген), .пігментні речовини (ліпофусцин, меланін) та різноманітні секрети (у нейросекреторних клітинах). Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція і нейрофібрили. Під світловим мікроскопом хроматофільна субстанція має вигляд різних за розмірами і формою грудочок і зерен, які забарвлюються базофільно, локалізовані у перикаріоні та дендритах нейронів і ніколи не виявляються в аксонах та початкових сегментах останніх. Хроматофільну речовину вперше описав Ф. Нісль у 1889 р., у зв'язку з чим вона носила його ім'я (субстанція Нісля). Й. Леношек (1895 р.) дав їй назву тигроїд. Хроматофільну субстанцію також називають базофільною речовиною. Під електронним мікроскопом ця структура виявляється гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розташуванням її сплющених цистерн (так звана ергастоплазма), де інтенсивно синтезується білок, що характерно для нервової клітини. Хроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона. Вона може зникати при виснаженні нервової клітини (так званий хроматоліз, або тигроліз), а потім відновлюватися. В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перикаріона до терміналів із швидкістю 1...3 мм на добу. Це так званий повільний аксонний транспорт, за рахунок якого відбувається доставка білків (наприклад, ферментів, необхідних для синтезу медіаторів у синаптичних закінченнях). Крім того, існує швидкий аксонний транспорт (5...10 мм/год), що переносить, головним чином, речовини, необхідні для синаптичної функції, дендритний транспорт (швидкість 3 мм/год) і ретроградний потік, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається із закінчень у тіло клітини. Транспорт речовин по відростках нейронів забезпечують такі органели: ендоплазматична сітка, мікротрубочки, актоміозинова система цитоскелета.

Нейрофібрили можна виявити у цитоплазмі при імпрегнації сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром 0,3...0,5 мкм, утворюють щільну сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і нейритів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Методом електронної мікроскопії виявлено, що нейрофібрилам відповідають пучки нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром 6...10 нм і нейротубули (мікротрубочки) діаметром 20...30 нм. Мікрофіламенти і мікротрубочки належать до системи цитоскелета нейронів. Останній побудований головним чином з білка спектрину, який є аналогом спектрину еритроцитів і був відкритий пізніше в тканині головного мозку.

Морфологічна класифікація нейронів базується на кількості відростків. За цією ознакою нервові клітини поділяють на такі різновиди: 1) уніполярні (мають єдиний відросток, який є аксоном); 2) біполярні (мають два відростки — аксон і дендрит); 3) псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від тіла клітини поділяється на аксон і дендрит, так що фактично клітина має два відростки, як і біполярна); 4) мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). В організмі людини переважна більшість нейронів є мультиполярними; біполярні клітини є лише у сітківці ока і у спіральному ганглії завитки, а псевдоуніполярні — у спинномозкових вузлах. Уніполярні клітини в тілі людини не виявлені. Таку будову (з одним відростком — аксоном) мають лише нейробласти.

Функціональна класифікація нейронів базується на положенні нервової клітини у складі рефлекторної дуги. Згідно з цією класифікацією розрізняють такі види нейронів: 1) аферентні (рецепторні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс; 2) асоціативні (вставні) передають нервовий імпульс між нейронами; 3) еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру.

Рефлекторна дуга — це ланцюжок нервових клітин, який передає нервовий імпульс від чутливого нервового закінчення (рецептора) до рухового нервового закінчення (ефектора), що розташоване у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочому органі. Складні рефлекторні дуги мають між аферентним і еферентним нейронами кілька асоціативних нервових клітин. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що має назву фізіологічної (або динамічної) поляризації нейронів. Ізольований нейрон, як показав О.І.Бабухін, здатний проводити імпульс у будь-якому напрямку. Однонаправленість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурою міжнейронного контакту, що має назву синапса.

Синапси. У складі синапса є дві частини — пресинаптична та постсинаптична, між якими є синаптична щілина, Пресинаптична частина (або полюс) утворена термінальною гілочкою аксона тої нервової клітини, яка передає імпульс. Вона здебільшого розширена у вигляді ґудзика, вкрита пресинаптичною мембраною. У цьому полюсі містяться мітохондрії та синаптичні пухирці, які вкриті мембраною і мають певні хімічні речовини, так звані медіатори. Останні сприяють передачі нервового імпульсу на постсинаптичну частину. Синаптичні пухирці бувають різними за розмірами і будовою: маленькі прозорі (30....60 нм), великі електронно-щільні (80...150 нм), прозорі, що містять щільну гранулу (50...90 нм). Медіаторами можуть бути ацетилхолін (холінергічні синапси), норадреналін і адреналін (адренергічні синапси), а також інші речовини — серотонін, речовина Р, глутамінова кислота, енкефалін, нейротензин, ангіотензин II, вазоактивний інтестинальний пептид, дофамін, гліцин, гама-аміномасляна кислота. Три останніх є гальмівними медіаторами. Пресинаптична мембрана містить електронно-щільні частинки діаметром 60 нм, які пов'язані між собою мікрофіламентами і утворюють пресинаптичну решітку для пухирців. Очевидно, остання визначає місця контакту синаптичних пухирців з пресинаптичною мембраною. Цитоплазматичний бік пресинаптичної мембрани містить також невеликі скупчення матеріалу середньої електронної щільності.

Постсинаптична частина синапса може містити значні скупчення електронно-щільного матеріалу. У цих випадках вона відрізняється за зовнішнім виглядом від пресинаптичної частини (так звані асиметричні синапси). Електронно-щільний матеріал у постсинаптичній частині може також розміщатися окремими плямами, які нагадують топографію плям у пресинаптичній частині (симетричні синапси). Постсинаптична мембрана містить особливий білок — рецептор медіатора, чим зумовлена дія останнього на постсинаптичну частину.

Синаптична щілина має розміри 20...30 нм, заповнена тканинною рідиною. Вона може містити електронно-щільні частинки (подвійний шар електронно-щільного матеріалу, розділений просвітом шириною 2 нм), або ниткоподібні структури, що розташовані на поверхні обох синаптичних мембран на зразок щетини у щітці. Можливо, така структура служить для утримання пре- і постсинаптичних мембран разом.

При надходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного нейрона синаптичні пухирці зливаються з пресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в синаптичну щілину і медіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана самих пухирців використовується повторно.

Функціонально розрізняють два види синапсів —збудливі та гальмівні. Морфологічні типи синапсів розрізняють залежно від того, які частини нейронів контактують між собою: аксодендритні (аксон першого нейрона передає імпульс на дендрит другого); аксосоматичні (аксон першого нейрона передає імпульс на тіло другого); аксоаксонні (терміналі аксона першого нейрона закінчуються на аксоні другого). Очевидно, аксоаксонні синапси виконують гальмівну функцію. Крім того, між деякими нейронами знайдені дендродендритні, а також дендросоматичні синапси. Таким чином, будь-яка частина нейрона може утворювати синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.

Крім описаних хімічних, або відкритих, синапсів, існують так звані електричні, або закриті, безпухирцеві синапси. Останні не мають синаптичної щілини, в них відсутні також синаптичні пухирці. У вищих тварин вони трапляються рідко.

Нейроглія. Нейрони існують у тісному генетичному, структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін, який був запропонований Р. Вірховим у 1846 р., означає у буквальному перекладі «нервовий клей», а насправді це середовище, що оточує нейрони. Побудована нейроглія з клітин. її функції: опорна, розмежувальна, трофічна, секреторна, захисна. Тепер нейроглія інтенсивно вивчається сучасними високоаналітичними методами, тому традиційні погляди на її будову та функції треба переглянути. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги (мікроглія). У свою чергу, серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Макроглія походить, як і нейрони, з нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи. Останнім часом, однак, з’явились дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу.

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Епендимоцити вимикають першими у процесі гістоенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції На поверхні клітин, звернених у порожнину каналу нервом трубки, утворюються війки, яких може бути до 40 на одну і клітину. Можливо, війки сприймають рухові рідини у порожнинах мозку. Від базального кінця епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Після народження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у водопроводі середнього мозку, Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують секрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма базального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну участь в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити; існують також і перехідні форми астроцитів (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються переважно у сірій речовині мозку. Розміри їх 15...25 мкм. Відростки короткі і товсті, сильно розгалужені. На імпрегнованих металами препаратах ці клітини нагадують зарості чагарника. Волокнисті астроцити переважно розташовані у білій речовині мозку. Відростки їх довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені, на поперечному розрізі круглої або овальної форми.

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м'якої мозкової оболонки. У всіх випадках відростки розширюються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну її частину й утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона (лишаються вільними лише си-наптичні контакти).

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, які складаються з філаментів. Кожний пучок філаментів починається в ніжці, йде через відросток до навколо-ядерного простору, а потім у другий відросток, доходячи до його кінця. Таким чином, цитоплазма астроцитів заповнена прямими або злегка звивистими пучками філаментів діаметром 8...9 нм. Очевидно, ці структури забезпечують міцність відростків астроцита. Ядро астроцита велике, світле. Цитоплазма також досить світла, тому що містить мало рибосом і елементів гранулярної ендоплазматичної сітки.

У нервовій тканині трапляються дегенеруючі астроцити. Можливо, процес загибелі і новоутво-ру астроцитів збалансований і популяція цих клітин може повільно відновлюватися.

Олігодендроцити — це найчисленніша група гліоцитів. Вони відрізняються невеликими розмірами, наявністю коротких, дуже тонких відростків. Тіла їх мають багатокутну або овальну форму. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їхні відростки на всій довжині, локалізуються як у центральній, так і периферійній нервовій системі. Щільність цитоплазми клітин олігодендроглії при електронній мікроскопії наближається до цього показника нервових клітин. Цитоплазма олігодендроцитів не містить нейрофіламентів. Функції цих клітин дуже різноманітні: трофічна, ізолююча, участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації і регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових клітин, мають назву нейролемоцитів (шванівських клітин).

Мікроглія — це сукупність маленьких клітин з двома-трьома відростками, які мають на своїй поверхні короткі вторинні і третинні розгалуження. Ядра клітин витягнутої або трикутної форми, багаті на гетерохроматин. При подразненнях нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії змінюються — збільшується об'єм ядра і цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Подібно до інших макрофагів мікрогліоцити наповнюються фагоцитованим матеріалом. У такому вигляді їх називають зернистими кулями. Останнім часом показана здатність мікроглії брати участь у синтезі білків-імуноглобулінів (антитіл).

Нервові волокна — це відростки нервових клітин, вкриті оболонками. Залежно від будови оболонки вони поділяються на дві основні групи — мієлінові та безмієлінові. І ті, й інші побудовані з осьового циліндра, який є відростком нервової клітини й оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії (нейролемоцитами, шванівськими клітинами).

Мієлінові нервові волокна (рис. 2.27, 2.28, 2.29) мають досить складну будову. Вони трапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, тобто у складі головного і спинного мозку, а також у складі периферійних нервів. Це товсті волокна, діаметр їхнього поперечного перерізу коливається від 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр — це відросток нервової клітини, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовнії нейрофіламенти і нейротубули, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (продовженням клітинної мембрани), яка забезпечує проведеним норкового імпульсу.

Мієлінова оболонка це трубка, товщиною від 0 і до 15...20 мкм, яка одягає осьовий циліндр поздовж. Вона відсутня у місці відходження відростка від перикаріона, в ділянці термінальних розгалужень аксона і в ділянках, які мають назву вузлових перетяжок (рис. 2.27, 2.29). Ділянка волокна між двома сусідніми перетяжками називається міжвузловим сегментом. Довжина останнього – від кількох мікрометрів до кількох міліметрів. Вузлова перетяжка має розміри 0,25...1 мкм. Мієлінова оболонка містить ліпіди і тому забарвлюється у чорний колір при обробці осмієвою кислотою. На певній відстані одна від одної у темній мієліновій оболонці розташовуються вузькі світлі лінії, що йдуть у косому напрямку. Це так звані насічки мієліну. За допомогою електронного мікроскопа було виявлено, що мієлінова оболонка має пластинчасту будову. Остаточно зрозуміти будову мієлінової оболонки допомогли дослідження процесу розвитку мієлінових нервових волокон.

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в нейролемоцит, вгинаючи його оболонку і утворюючи глибоку складку. Ця подвійна складка (дуплікатура) плазмолеми нейролемоцита отримала назву мезаксона. У процесі подальшого розвитку шванівська клітина повільно обертається навколо осьового циліндра, внаслідок чого мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма лемоцита і його ядро лишаються на периферії, утворюючи нейролему. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється з щільно, концентрично нашарованих навколо осьового циліндра, завитків мезаксона, які і є пластинками мієлінового шару.

Кожний завиток мезаксона має ширину близько 8...12 нм і відповідає ліпідним шарам двох листків плазмолеми нейролемоцита. На його середині і на поверхні під електронним мікроскопом можна спостерігати тонкі темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну відповідають тим місцям, де завитки мезаксона розсунуті цитоплазмою шванівської клітини.

Оболонку одного нервового волокна утворюють багато нейролемоцитів. Вони контактують між собою у ділянках вузлових перетяжок. Міжвузловий сегмент відповідає одній гліальній клітині.

На поздовжньому розрізі мієлінового нервового волокна поблизу вузлової перетяжки є ділянка, в якій завитки мезаксона послідовно контактують з осьо вим циліндром. Місця прикріплення найглибших завитків найбільш віддалені від перетяжки, а всі наступні — поступово наближуються до неї. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується в процесі росту і осьового циліндра, і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші, ніж останні. Краї двох суміжних лемоцитів, контактуючи у ділянці перетяжки, утворюють пальцеподібні вирости діаметром 50 нм. Довжина виростів різна. Разом вони мають характерний вигляд «пишного комірця».

Нейролема — тонка, світла при обробці осмієвою кислотою оболонка нервового волокна, розташована зовні від мієлінового шару. Нейролема утворена цитоплазматичними частинами нейролемоцитів і їхніми ядрами. Базальна мембрана, вкриваючи зовні нервове волокно, сполучається з колагеновими волокнами ендоневрію (сполучною тканиною, що оточує нервові волокна).

Вищеописану будову мають периферійні мієлінові нервові волокна. Мієлінові волокна центральної нервової системи мають ряд особливостей будови: їхню оболонку, замість нейролемоцитів, утворюють типові олігоденд-роцити (в останніх менше цитоплазми, вони дрібніші); відсутні насічки мієліну і базальна мембрана; вузлові перетяжки мають більші розміри, а міжвузлові сегменти коротші.

Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу нервової системи. Діаметр волокон 1...4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових волокон. Будова їх значно простіша. Складаються безмієлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальна клітина, як муфта, одягає відросток. Оболонка шванівської клітини утворює глибоку складку, мезаксон, на зразок того, що вже описаний вище для мієлінового волокна.

Якщо тяж лемоцитів охоплює не один осьовий циліндр, а кілька (10-20), то такі безмієлінові волокна називають поліаксонними, або волокнами кабельного типу. Зовні безмієлінове нервове волокно, як і мієлінове, вкрите базальною мембраною.

Швидкість передачі нервового імпульсу мієліновими нервовими волокнами значно вища (5...120 м/с), ніж безмієліновими (1...2 м/с). Це пояснюється тим, що у безмієліновому волокні хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі не перериваючись, а у мієліновому вона йде сальтаторно, тобто стрибками, виникаючи лише у ділянках перетяжок.

Розвиток нервової тканини. Нервова тканина розвивається з нервової пластинки, яка є потовщенням ектодерми на спинному боці зародка. Нервова пластинка послідовно перетворюється у нервовий жолобок і нервову трубку, яка, замикаючись, відокремлюється від шкірної ектодерми. Частина клітин нервової пластинки лишається між нервовою трубкою і шкірною ектодермою у вигляді пухкого скупчення клітин, так званого нервового гребеня, або гангліозної пластинки. Клітини гребеня мігрують у латеральному і вентральному напрямках і дають такі похідні: ядра черепних нервів, нейрони спинномозкових і автономних вузлів, лемоцити (нейроглію), пігментні клітини шкіри.

Клітини нервової трубки, яка побудована з багаторядного нейроепітелію, мають назву вентрикулярних, або нейроепітеліальних клітин. У них циліндрична форма. їхні апікальні частий межують з порожниною нервової трубки і сполучені щілинними контактами, а базальні – контактують з субпіальною пограничною мембраною. Їм властивий процес циклічного переміщення ядер. Здатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріонального розвитку і після народження втрачається зовсім. Морфологічно подібні вентрикулярні клітини шляхом диференціації перетворюються у різні типи клітин нервової тканини. Частина з них дає початок нейронам, інша — гліальним клітинам (епендимоцитам, астроцитам, олігодендроцитам). У деяких ділянках мозку з вентрикулярних клітин утворюються так звані субвентрикулярні й екстравентрикулярні нейрогермінативні клітини, які довше зберігають проліферативну активність й існують ще деякий час після народження. З них утворюються деякі типи нейронів і нейроглії.