БИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ У РЫБ

Биотические взаимоотношения у рыб многообразны. Здесь прежде всего следует выделить внутривидовые, межвидовые взаимоотношения, а также взаимоотношения рыб с другими водными животными и растениями.

Внутривидовые взаимоотношения у рыб.Внутривидовые связи у рыб проявляются в образовании стад, элементарных популяций, стай, скоплений, колоний, а также в пищевых взаимоотношениях.

Популяция, или стадо — это одновидовая разновозрастная самовоспроизводящаяся группировка рыб, приуроченная к определенному месту обитания и характеризующаяся определенными морфобиологическими показателями — размерно-возрастным составом, темпом роста, сроками нереста и т.д.

Например, вобла в Каспийском море образует северокаспийское, куринское и туркменское стада. Морской судак в Южном Каспии также представлен несколькими стадами. Тихоокеанская сельдь распадается на большое количество локальных стад, промысловое значение из которых имеют декастринское, стадо сельди залива Петра Великого, сахалино-хоккайдское, гижигинское и корфо-карагинское (рис. 1).

Рис. 1. Ареалы стад тихоокеанской сельди (Правоторова):

1—сельдь залива Петра Великого; 2 — декастринское; 3 — сахалино-хоккайдское; 4 — охотское; 5 — гижигинское; 6 — корфо-карагинское.

Жизнь популяции состоит в непрерывной смене поколений, их росте, созревании, воспроизводстве потомства и смерти. Каждая популяция, как и вид в целом, представляет собой саморегулирующуюся систему, находящуюся в постоянном взаимодействии с абиотическими и биотическими факторами, которые влияют на все этапы жизненного цикла рыб и сказываются на численности популяции. Популяция является основной структурной единицей вида, на которой резко ощущается воздействие промысла, хищников, паразитов и болезней, обеспеченность пищей, а также изменение абиотических условий.

Колебания численности популяции в значительной степени зависят от выживания икринок и личинок на ранних стадиях развития, интенсивности промысла и обеспеченности рыб пищей.

В настоящее время интенсивный промысел с применением высокоэффективных орудий лова и поисковой техники, позволяющей обнаруживать рыбу в толще воды, в ряде случаев является важнейшим фактором, определяющим изменение численности и структуры популяций промысловых рыб. В последние годы весьма нарушилась структура и сократилась численность популяций многих промысловых рыб — атлантической трески, пикши, атлантической сельди, морского окуня, большинства камбал, лососей и др.

Промысел, воздействуя на определенную часть популяции, может изменять ее структуру (возрастной состав, соотношение полов) , значительно «омолаживая» ее.

Рыбы с коротким жизненным циклом, ранней половой зрелостью, т. е. с большой воспроизводительной способностью и относительно простой структурой популяции, могут переносить большее промысловое изъятие, чем рыбы с длинным жизненным циклом и поздним созреванием.

Так, горбуша может компенсировать изъятие до 60% половозрелого стада, кета с более сложной структурой популяции — не более 50%, а такие рыбы, как осетровые, — всего несколько процентов.

Основными приспособлениями популяции к регулированию численности при улучшении условий откорма являются ускорение роста, более раннее наступление половой зрелости, увеличение плодовитости у одноразмерных групп, повышение жизнестойкости молоди, уменьшение доедания собственной молоди у хищных рыб. При недостатке пищи наблюдается обратное явление.

В последнее время большое внимание уделяется изучению внутрипопуляционной структуры вида. С. М. Коновалов (1979), изучая популяционную биологию тихоокеанских лососей, установил, что нерка образует много популяций (изолятов), общее число которых составляет около 130. В свою очередь каждая популяция может распадаться на весенне- и летненерестующие расы, приспособленные к определенным условиям инкубации икры и разновременному выклеву личинок. Каждая сезонная раса состоит из субпопуляций (субизолятов), количество которых в значительной мере зависит от числа и особенностей нерестовых речек и озерных нерестилищ.

В бассейне оз. Азабачьего (Камчатка), например, выделено до 40 субпопуляций нерки. Субпопуляции различаются по генетической, размерно-весовой, возрастной, половой и трофической структурам и характеризуются самовоспроизводимостью.

Знание субпопуляционной структуры используемого промыслом вида имеет большое значение для осуществления рациональной его эксплуатации.

Элементарные популяции, впервые выделенные у рыб В.Д. Лебедевым (1967), представляют собой группировки, состоящие в основном из рыб одного возраста, близких по физиологическому состоянию (упитанность, степень зрелости гонад, количество гемоглобина в крови, зараженность паразитами) и сохраняющихся пожизненно. Элементарными их называют потому, что они не распадаются ни на какие внутривидовые биологические группировки.

Элементарные популяции возникают в местах рождения, потому что отдельные группировки в результате разнокачественности икры проходят одни и те же этапы развития в разное время и с разной скоростью.

Элементарные популяции обнаружены у самых различных видов рыб — азовской хамсы, северокаспийской и аральской воблы, тюльки, красноперки, морского окуня, трески Баренцева моря и др.

Структура элементарных популяций изменчива. Они могут образовывать стаи различной величины или сливаться в одно большое скопление, простирающееся на 20—30 миль и более, или какое-то время находиться в разреженном состоянии, а затем вновь образовывать стаи. Поэтому эти группировки нельзя назвать ни стаями, ни скоплениями, так как они существуют и тогда, когда находятся в разреженном состоянии.

В элементарные популяции объединяются рыбы с одинаковым сезонным ритмом жизнедеятельности. Они устойчивы и могут быть прослежены в течение длительного времени.

Элементарная популяция и стая — группировки разного порядка. Если элементарная популяция представляет собой единицу популяционной структуры вида и является частью стада, то стая связана с поведением рыб.

Большинству видов рыб свойствен одиночный образ жизни (щука, сом, скаты, гигантская акула, луна-рыба и др.). Из всего многообразия рыб (более 20 тыс. видов) лишь около 4 тыс. видов являются стайными.

Стая (косяк) — это группировка близких по возрастному и биологическому состоянию рыб, объединяющихся на более или менее длительный период. Стайными являются в основном пелагические рыбы. Наиболее отчетливо стайность выражена у анчоусовых, сельдевых, ставридовых, скумбриевых рыб. Большие стаи образуют полупроходные рыбы — вобла, лещ, судак и др.

Свойство стайности сложилось у рыб в процессе длительного развития как приспособление, обеспечивающее лучшую выживаемость, так как стайный образ жизни способствует поиску пищи, защите от хищников, нахождению миграционных путей. Поведение стаи напоминает единый организм, а ее устойчивость в первую очередь обусловлена зрительными контактами, чему способствуют стайная окраска у некоторых рыб (у пикши черное пятно над грудными плавниками), а также издаваемые стайными рыбами звуки и образуемые ими электрические поля.

Форма, величина, плотность и структура стай даже у одного вида рыб бывают различными, но вместе с тем при сходных условиях стаи разных видов рыб могут иметь много общего. Стаи многих видов рыб (ставрида, сардина, сельдь, пеламида) многослойные, при быстром движении имеют форму клина, а при откорме —округлую.

Стаи каспийской кефали однослойные, плоские, а форма их может быть округлой, подковообразной или лентообразной. Общая протяженность цепи косяков кефали может достигать 100 км.

Количество рыб в стае различно — от нескольких особей до огромного количества. Так, площадь стай зимующей хамсы в Черном море в 1952 г. изменялась от 3,4 до 444,4 тыс. м² при средней высоте 14,0—23,5 м. Объем этих косяков достигал 8,7 млн. м³.

Структура стай (взаимное расположение особей в пространстве) также различна и связана с действием рыб в данный момент. Различают следующие типы структуры стай рыб: ходовая (все рыбы движутся в одном направлении), кругового обзора (рыбы малоподвижны и ориентированы в разные стороны), оборонительная (стая стремится ускользнуть от хищника), питающаяся.

Защитное значение стаи пелагических рыб от дневных хищников при высокой освещенности заключается в том, что рыбы, находящиеся в стае, менее доступны для них. Стая рыб раньше замечает опасность, а между тем отдельные движущиеся рыбы в стае трудноразличимы, и невозможно остановить взгляд на одной рыбе.

Рис. 2. Основные типы структуры стаи рыб (Радаков):

1 - ходовая; 2- кругового обзора; 3 и За - оборонительная; 4 - при питании рыб-планктофагов; 5 - при питании пелагических хищников (5а - вид сбоку).

Бросок вслепую бывает в основном безуспешным, так как стая разделяется на две части и перед хищником образуется пустота. Поэтому хищник стремится отбить от, стаи отдельных рыб, а затем уже пытается схватить их. Иногда голодные хищники могут подолгу кружить вокруг стаи, не нападая на рыб.

Реакция на опасность у стайных рыб различна. Стая анчоуса при нападении хищника превращается в плотный шар, а стая скумбрии рассеивается и опускается на глубину, что дезориентирует хищника.

Пелагические стайные рыбы, ориентирующиеся в основном при помощи органов зрения, днем держатся стаями, питаясь и спасаясь от хищников. Ночью стаи рассредоточиваются, так как, находясь в стае, рыбы более доступны для ночных хищников, чем одиночные особи или объединившиеся в мелкие косячки.

Изучение поведения рыб в зоне действия орудий лова имеет важное значение для промышленного рыболовства. Поймать косячную рыбу движущимися орудиями лова значительно труднее, чем рассредоточенную, так как стая на большем расстоянии, чем одиночные рыбы, замечает орудие лова и стремится избежать его.

Большие уловы стайных рыб обычно получают в том случае, если орудие лова охватывает всю стаю.

Стайное поведение некоторых хищников облегчает им поимку добычи, так как они могут оттеснить ее от обычных укрытий, окружить, лишив возможности спастись бегством.

Приспособительное значение имеет стая и при миграциях. Как уже указывалось, биоэлектрические поля отдельных рыб в стае суммируются, и образуется единое биоэлектрическое поле стаи, благодаря которому стая ориентируется в пространстве и находит необходимые для данного периода места обитания.

Знание закономерностей образования стай, их распада, передвижения, реакции на орудия лова имеет важное значение для организации эффективного промысла.

Скопление — это огромная масса рыбы, представляющая собой ряд стай, которые могут сливаться или быть обособленными.

Состав рыб в скоплениях часто бывает разнокачественным.

Скопления бывают нерестовые, нагульные, миграционные и зимовальные. Огромные зимовальные скопления образует, например, хамса в Черном море. Такие скопления хамсы обычно малоподвижны. При переходе из одного района в другой скопление распадается на отдельные косяки, которые после прекращения движения сливаются снова.

Нерестовые скопления образуются на местах размножения и состоят в основном из половозрелых особей, например скопления сельди, трески или мойвы у берегов Норвегии. Нагульные скопления образуются на местах откорма рыб. Они могут состоять из рыб разных видов и разного возраста. Примером могут служить нагульные скопления атлантической сельди в Норвежском море.

Миграционные скопления возникают на путях движения рыб на нерест, нагул или зимовку, например скопления азовской хамсы, двигающейся из Азовского моря в Черное на зимовку.

Колонии — это временные защитные группировки рыб, обычно состоящие из особей одного пола. Они образуются на местах размножения для защиты кладок икры от врагов. Колонии известны у косатки-скрипуна, панцирных американских сомов (Loricariidae) и др.

Внутривидовой паразитизм, являющийся одним из проявлений многогранных взаимоотношений у рыб, наблюдается у глубоководных удильщиков, крошечные самцы которых прирастают к телу самки и питаются через ее кровеносную систему (рис. 3).

Важное значение в жизни рыб имеют внутривидовые пищевые взаимоотношения . Путем ряда приспособлений достигаются ослабление напряженности внутривидовых пищевых отношений и обеспечение популяции пищей. В частности, ослабление внутривидовых противоречий из-за пищи связано с такими приспособлениями, как наличие у ряда видов нескольких генераций молоди в течение года, образующихся в результате порционного нереста, из-за расхождения в составе пищи на разных этапах развития у молоди и взрослых рыб, у самцов и самок (см. «Питание»).

Рис. 3 Внутривидовой паразитизм.

Кроме того, обычно в условиях плохой обеспеченности пищей наблюдается расширение спектра питания рыб, а в условиях хорошей обеспеченности — сужение.

Приспособлением к условиям откорма взрослых рыб является характер их роста. У многих рыб при ухудшении условий питания наблюдается замедление темпа роста, что ведет к более позднему созреванию, а следовательно, сокращению численности стада в соответствии с кормовой базой. Ускорение роста и созревания рыб в молодом возрасте происходит при улучшенных условиях откорма.

Более рациональное использование кормовых ресурсов обеспечивается также и тем, что у некоторых видов наблюдается большая гибель самцов после нереста (лососи, бычки), так как на восстановление жизненных функций одного старого самца затрачивалось бы больше корма, чем на рост двух молодых.

Приспособлением к сохранению популяции при неблагоприятных условиях питания является также образование карликовых форм, для которых характерно сильное замедление роста и созревание при небольших размерах (карликовые самцы лососей, мелкий карась в некоторых водоемах и др.).

У некоторых хищных рыб (треска, навага, корюшка, щука, речной окунь) при недостатке корма сокращение численности достигается переходом на питание собственной молодью (каннибализм).

Щуке, речному окуню и другим рыбам каннибализм позволяет жить даже в таких водоемах, где нет другой рыбы.

Межвидовые взаимоотношения у рыб.Межвидовые взаимоотношения у рыб довольно разнообразны и проявляются в форме пищевой конкуренции, хищника и жертвы, мирного сожительства, паразитизма и др.

Межвидовые связи рыб лучше всего рассматривать на примере фаунистических комплексов. Фаунистический комплекс — это группа видов, связанных общностью своего географического происхождения, т. е. развитием в одной географической зоне, к абиотическим и биотическим условиям которой они приспособились.