Общая характеристика класса Нематоды (Nematoda).

1. Первичная полость тела схизоцель (см выше в вопросе 22).

2. Экскреторные и осморегуляторные системы.

Строение экскреторной системы нематод сильно варьирует у разных групп. У многих – представлена двумя симметричными каналами, начинающимимся в задней части тела и проходящими в глубине боковых полей тела – латеральных хорд. Экскреторные сосуды выходят из боковых полей и соединяются в экскреторный синус, он открывается на вентральной пов-ти тела экскреторной порой. Экскреторные каналы могут простираться кпереди от синуса, и тогда вся система приобретает форму буквы Н. Экскреторный канал связан с порами через пузырь или проток. Проток выстлан кутикулой. Эта экскреторная система может состоять из многочисленных клеток. У некоторых нематод есть только одна железистая экскреторная клетка, которая лежит в полости тела. Такая клетка может иметь внутриклеточный проток. У некоторых видов нематод экскреторной поры нет.

3. Нервная система. Состоит из нервного кольца, околопищеводной комиссуры и продольных нервных стволов. Нервное кольцо со связанными с ним ганглиями и нервный ствол могут рассматриваться как ц.н.с. Шесть нервных стволов отходят от передней поверхности нервного кольца и направляются вдоль наружной пов-ти пищевода вперед к головному концу. Из шести нервных стволов два – субдорзальных, два – латеральных, два – субвентральных. Каждый из субдорзальных и субвентральных делятся у головного конца на три ветви, эти ветви подходят к головным сосочкам. Позади нервного кольца лежат отдельные элементы н.с. Здесь имеются дорзальные, вентральные, 4 субмедианных нерва и 2-3 пары латеральных нервов, расположенных в гиподерме. Между продольными нервами – комиссуры. Дорзальные и 4 субмедианных соматических нервных стволов – двигательные нервы, так как у них нет ганглиев. Латеральные соматические – чувствительные, так как у каждого имеется есть ганглии. Вентральная н.с. – двигательная и чувствительная одновременно – является цепью ганглиев.

Органы осязания: головные сосочки, могут быть органы осязания, разбросанные по всему телу или могут быть сосредоточены у самца в виде половых сосочков в хвостовом конце.

4. Головная везикула. На головном конце некоторых нематод есть кутикулярное вздутие – головная везикула, которая в одном случае окружает головной конец со всех сторон, - называется полной головной везикулой, или располагается только латерально, тогда - латеральная. На везикуле заметна поперечная исчерченность. Головная везикула имеется чаще всего у нематод без губ или со слабо выраженными губами. Играет роль в фиксации паразита. Головная везикула имеет и систематическое значение. Благодаря особенностям ее строения дифф-ся отдельные роды, виды и подсемейства нематод.

5. Головной конец. На нем располагается ротовое отверстие, внешний круг головных бугров и губы. Под губами подразумеваются подвижные элементы, окружающие ротовое отверстие, способные открывать и закрывать его. Парамонов различает три типа преротовых органов. 1. Настоящие губы – всегда пождвижные. 2. Рудиментарные губы – слипшиеся в кольцо по наружному краю. 3. Губные бугры. 4. Слитные лябиотуберкулы – образовались из слияния губ и головных бугров в общий комплекс, на котором располагаются рецепторы. Губы располагаются вокруг ротового отверстия гексарадиально или трирадиально. Есть промежуточные губы - интерлябии, содержат гиподермальную ткань (у аскаридат и спирудат). Количество губ, их размер и структура хар-т у нематод большое разнообразие. У некоторых губ нет. Может быть 2,3, редко 4 губы, еще реже – 6.

6. Пищеварительная система. Большая часть нематод имеет пищеварительную трубку, открывающуся на переднем конце ротовым отверстием и состоящую из стомы (ротовая полость, капсула, ротовая часть фарингса), пищевода, средней кишки и задней кишки, которая открывается анальным отверстием (чаще всего – вентрально). Ротовое отверстие – на переднем конце тела, у бол-ва – терминально. У одних рот окружен губами, у других нет вообще, у других - окружен короной кутикуллярных лепестков, они образуют радиальную корону. Форма ротового отверстия круглая либо гексагональная, либо овальная. Стома – комплекс элементов от ротового отверстия до начала пищевода. Парамонов считает, что стома – это часть передней кишки (фарингса), простирающаяся до средней кишки от рта. Строение стомы используется для систематики. За стомой идет пищевод. Стома может содержать внутри себя шипы. Ротовая капсула может играть роль присоски для паразита. Режущие и колющие органы, направленные обычно острием кпереди, служат для разрыва тканей. Фарингс – передняя кишка от ротового отверстия до средней кишки, первая его часть – стома, вторая – пищевод. Пищевод – мышечный орган, который ведет из стомы в среднюю кишку, имеет форму короткой трубки, толстые стенки этой трубки состоят из радиально расположенных мышц.

7. Покровы нематод образованы гиподермой и покрывающей ее кутикулой. Толщина кутикулы может достигать 20 % диаметра тела. В обширном классе нематод строение и химический состав кутикулы неодинаковы. У кишечных паразитов - аскарид - она из 8-10 слоев, у других количество слоев меньше. Поверхность ее у одних гладкая, у других кольчатая благодаря кутикулярным утолщениям.

Кутикула нематод сложная и по химическому составу. У паразитирующих в кишечном тракте в ней выявлены: белки (альбумин, эластин, коллаген, кератин и др.), нуклеопротеиды, липопротеиды. Все эти вещества находятся в биологически активном состоянии, что объясняет устойчивость кишечных паразитов к действию пищеварительных ферментов. Кутикулярный покров мертвых гельминтов переваривается в кишечнике хозяина.

Кутикула органически связана с выделяющей ее гиподермой. У свободноживущих нематод и молодых паразитических она в виде однослойного эпителия, у взрослых особей многих паразитических представлена синцитием - протоплазматической массой с ядрами. На спинной и брюшной сторонах и по бокам гиподерма образует утолщения в форме валиков, простирающихся вдоль тела.

Кожно-мускульный меток заключает хорошо представленную первичную полость тела, заполненную полостной жидкостью. В полости тела расположены внутренние органы.

8. Мускулатура, как правило, образована четырьмя Эти мышечные полосы образованы одним слоем веретеновидных клеток, которые вытянуты вдоль тела червя и содержат большое число сократительных волокон - миофибрилл. От мышечных клеток отходят ветвистые протоплазматические отростки, которые углубляются в полость тела. Одни из них, принадлежащие клеткам спинных мышечных полос, направлены к спинному, а отростки клеток брюшных мышц - к брюшному нервным тяжам. Подобное строение мускулатуры круглых червей, не имеющей кольцевых мышц, определяет однообразие движений этих животных, выражающихся только в изгибах тела.

полосами продольных мышечных волокон, разделенных по бокам тела валиками гиподермы, а на спине и брюхе - нервными стволами.

9. Органы дыхания. У свободноживущих нематод и паразитов растений газообмен происходит через покровы тела, а у большинства видов - паразитов животных - дыхание анаэробное.

Органы выделения. В головном отделе к гиподерме прилегает шейная железа. Ее считают органом выделения, но она прежде всего функционирует как орган осморегуляции. Железу образуют 1-2 клетки с отростками и с каналом внутри, открывающимся наружу. У многих нематод - лошадиной, свиной и др.- шейная железа в виде гигантской клетки с двумя отростками, тянущимися вдоль тела в боковых валиках гиподермы. Каналы, находящиеся внутри отростков, соединяются в теле клетки. Наружу непарный канал открывается порой на брюшной стороне в передней части тела. Обычно к отросткам прилегают крупные фагоцитарные клетки (у аскарид-по две на каждом отростке), в которых накапливаются некоторые остаточные продукты обмена веществ, но передача их в каналы отростков не установлена.

10. Органы размножения. Нематоды раздельнополы и большей частью обладают ясно выраженным половым диморфизмом. Половые органы самцов и самок имеют трубчатое строение. Мужские половые органы имеют форму непарной трубки, тонкий конец которой является семенником, средняя часть - семяпроводом, а основной, наиболее толстый отдел - семяизвергательным каналом, открывающимся в конечный отрезок кишечника - клоаку. У самок половые органы, как правило, парные. Нитевидные яичники продолжаются в яйцеводы, которые, расширяясь, переходят в две матки, открывающиеся в короткое непарное влагалище. Влагалище служит для приема спермы самца и вывода наружу яиц. У некоторых паразитических круглых червей в цикле развития имеется гермафродитное поколение. Оплодотворение у круглых червей внутреннее. Большинство видов откладывают яйца, но есть и живородящие формы.

Развитие у одних видов прямое, у других - с метаморфозом и сменой хозяев.

Циклы развития паразитических нематод. Нематоды человека. Циклы развития Ascaris lumbricoideis, Trichinella spiralis, Oxynris equi, Trichocephalus trichiurus, Ancylostoma duodenale.