Основные принципы организации сенсорных систем.

Сенсорные системы – анатомически организованные в структурах мозга системы ядерных образований и связей, служащих для обнаружения и кодирования информации определенной модальности.

Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние .

Внешние сенсорные системы снабжены экстерорецепторами, воспринимающими раздражения из внешней среды. Экстерорецепторы делятся на дистантные (световые, звуковые, обонятельные) и контактные (кожные, вкусовые). Внутренние сенсорные системы имеют рецепторные аппараты – интерорецепторы – во всей внутренней среде организма (стенки сосудов, внутренние органы, мышцы, суставы, кости скелета и пр.)

Принципы многоканальности и многоуровневости. Одним из существенных результатов эволюции сенсорных систем является постепенное формирование многоканальности передачи сигнализации в высшие этажи мозга. Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения надежности работы сенсорных систем. Появление таких каналов отражает общую тенденцию к совершенствованию конструкции мозга и повышению надежности его сенсорных аппаратов.

Принцип конвергенции и дивергенции. Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции и конвергенции, - это наличие важнейших координационных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации. Оба механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.

Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматриваться не как процесс пассивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как процесс активного восприятия и обработки наиболее биологически существенной информации.

Принцип кортикализации. Процесс формирования новой коры связан с представительством всей совокупности сенсорных систем. Это определило принцип функциональной многозначности коры, согласно которому все корковые области – это корреляционные центры, среди которых нет чисто проекционных центров, а значит, нет места абсолютной локализации.

Принцип двусторонней симметрии. Рецепторные аппараты, соответствующие им центральные проводники и центральные мозговые структуры парные, и одна половина зеркально повторяет другую.

Принцип структурно-функциональных корреляций. Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы нескольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной, и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определенная локализованная анатомическая система, выполняющая специализированную функцию обнаружения и преобразования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков воспринимаемого объекта или явления.

2. Понятие рецептивного поля нейрона. Рецептивные поля сенсорных нейронов на различных уровнях обработки информации.

Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды.

Рецептивным полем нейрона коры головного мозга, называется система периферических рецепторов, воздействие на которые вызывает возбуждение одного и того же нейрона коры головного мозга (или одного и того же нейрона более высокого уровня в нервной системе). Рецептивные поля различны по тому, какое количество рецепторов или нейронов из нижележащих уровней они включают. Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтали (в пределах одного нейронного слоя) и по вертикали (между нейронами соседних слоев).

Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющих ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

Проекционным полем сенсорного нейрона называется совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигнал. Наличие проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций.

Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет, в основном, тормозной характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его нейрона (возвратное торможение), так и соседей по слою (латеральное торможение). Латеральное торможение является одним из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе.

3. Принципы кодирования информации в сенсорных системах.

Кодирование – это преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналам связи. Коды НС: нервный импульс, химический код (медиатор), структурные изменения в нейронах. В НС кодируется качество и вид раздражителя, его сила и время действия. В процессе кодирования принимают участие все отделы анализатора.

Механизмы кодирования.

1. Периферический отдел/рецептор: кодируется вид раздражителя за счёт специфичности рецептора, сила Раздражителя за счёт изменения частоты импульса в рецепторе (выше сила – выше частота), пространство на теле организма величиной площади, на которой возбуждены рецепторы, время действия Раздражителя (рецептор начинает возбуждаться с начала действия Раздражителя и прекращает после выключения Раздражителя).

2. В проводниковом и центральном отделах. В проводниковом отделе информация не кодируется, кодирование происходит по определённым нервным каналам. Такой принцип кодирования возможен благодаря латеральному торможению (возбуждённые рецепторы нейрона через тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки). В корковом отделе анализатора осуществляется пространственное кодирование информации, происходит её анализ и синтез.

Информативными параметрами раздражителей для разных сенсорных систем могут быть их различные свойства и качества. Наряду с этим можно выделить параметры сенсорного стимула, которые являются основными для всех сенсорных систем. Таковыми являются:

- качественное своеобразие (модальность) раздражителя;

- амплитудные (силовые) характеристики – интенсивность;

- временные параметры (начало и конец действия стимула, продолжительность действия, частота и пр.)

- пространственные характеристики (пространственная локализация источника раздражения, его удаленность, размеры, форма, направление движения и пр.);

- пространственно-временные (скорость перемещения стимула);

- амплитудно-временные характеристики (изменение интенсивности действующего стимула во времени).

Кодирование модальности. Модальность – совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным органом. Модальность можно определить как качественное своеобразие сенсорного раздражителя. Качественное своеобразие (модальность) раздражителя кодируется в рецепторах и связано с их специфичностью и избирательностью к тому или иному виду сенсорного воздействия. При этом не следует забывать и роль центральных структур мозга, в которых происходит окончательная переработка информации о стимуле.

Кодирование интенсивности. Каждая сенсорная система настроена на восприятие в определенном диапазоне интенсивностей стимула. Существуют стимулы настолько малой интенсивности, что раздражаемый ими рецептор не будет возбуждаться. Такой стимул называется подпороговым. Стимул большей интенсивности вызывает слабое возбуждение рецептора. Этот стимул называется пороговым. Порог субъективного ощущения всегда выше порога возбуждения рецептора.

Интенсивность стимула, превышающая пороговый уровень, кодируется на уровне рецептора разными способами. Как правило, с увеличением интенсивности стимула увеличивается и частота импульсации. Сила стимула оценивается количеством возникающих в рецепторе импульсов. Кроме того, с увеличением интенсивности стимула в реакцию вовлекается все большее число активированных рецепторов. При возрастании силы раздражителя увеличивается вероятность появления возбудимых рецепторов.

Кодирование пространственных характеристик. Пространственные характеристики действующего объекта (размер, форма, удаленность, местоположение) могут передаваться лишь упорядоченными структурами нервных окончаний. Такая упорядоченная совокупность рецепторов, связанная с одним и тем же нейроном вышележащего уровня, получила название рецептивного поля, которое может иметь разную форму и величину, включать возбудимые и тормозные зоны и перестраиваться в зависимости от стимуляции и влияний центральных структур.

Кодирование временных характеристик. Протекание процессов во времени кодируется ответами рецепторов на начало или окончание действия раздражителя, а иногда и на то и другое. Временные интервалы большей длительности (минуты, десятки минут) кодируются с помощью иных механизмов. Например, слуховая система предназначена для восприятия сложных звуковых сигналов, определенным образом структурированных во времени (И.М.Сеченов). Большую роль играют ритмические процессы, протекающие во внутренних органах.

Кодирование скорости движения. Скорость движения, как правило, кодируется быстротой последовательного возбуждения рецепторов внутри данного рецептивного поля. Информация от таких рецепторов поступает к центральному нейрону, который является специализированным детектором скорости.