КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Морфофункциональные особенности паразитовНесмотря на разнообразие форм, всем паразитам свойственны общие признаки, обусловленные специфическим паразитическим образом жизни. В процессе адаптации к своим хозяевам у паразитов происходит морфофизиологический регресс органов, функции которых оказываются невостребованными. Упрощение организации нередко приводит к полнейшему изменению типичного внешнего вида животного. Примером может служить рачок саккулина, паразитирующий на крабах и во взрослом состоянии лишенный почти всех сложно дифференцированных систем органов, характерных для членистоногих. Наряду с этим у паразитов развиваются физиологические механизмы и структурные приспособления, необходимые для существования в такой специфической среде как организм хозяина и обеспечивающие переход от одного хозяина к другому. Форма тела паразита зависит от места его обитания. У большинства эктопаразитов тело сплющено в дорсо-вентральном направлении, что обеспечивает лучшее удержание на теле хозяина (вши, клопы, клещи). У блох же тело сплющено с боков, что дает им возможность свободнее передвигаться в шерсти, среди волос или перьев хозяина. У многих паразитов сплющенная форма тела возникла в процессе адаптации к хозяину, у других - унаследована от свободноживущих предков (трематоды). У ряда эктопаразитов тело укорочено и лишено сегментации (клещи). Паразитические усоногие рачки во взрослой фазе имеют мешковидную форму тела (Sacculina). Большинство кишечных эндопаразитов имеет тело, вытянутое в длину, что облегчает лучшую обтекаемость его содержимым кишечника. Тело цестод расчленено на членики (проглоттиды), при отрыве проглоттид в связи с размножением жизнеспособность паразита сохраняется. Внутриполостные паразиты, которым не грозит опасность быть удаленными из организма хозяина, часто имеют наиболее компактную шаровидную форму (грегарина). Некоторые полостные паразитические ракообразные эволюционно приобрели разветвленную форму тела (Dendrogaster), благодаря чему увеличилась их поверхность, через которую происходит всасывания питательных веществ. Размеры паразитов обычно коррелируют с размерами соответствующих групп свободноживущих животных, являющихся их хозяевами. В некоторых случаях переход к паразитизму приводит к увеличению размеров тела. Так, например, размеры большинства свободноживущих нематод колеблются от 0,05 до 5 (редко до 50) мм, тогда как длина самки аскариды достигает 44 см, ришты – 1 м, а Placentonema gigantissima (паразит плаценты кашалота) имеет длину до 8,4 м. Размеры паразитов, как правило, значительно мельче, чем размеры организма хозяина. Окраска тела эктопаразитов сходна с окраской близких к ним групп свободноживущих животных, но не имеет ярких и пестрых тонов. Покровы тела эндопаразитов, обитающих в среде, лишенной света, не имеют пигмента. Поэтому окраска их беловатая, желтоватая или розоватая. Примером регрессивных процессов у эндопаразитов может служить редукция органов и органелл движения. У вшей, блох, клопов утрачены крылья, у некоторых паразитических ракообразных – конечности. Внутриклеточные формы лейшманий и трипаносом лишены жгутиков. У большинства паразитов, по сравнению со свободноживущими формами, упрощается строение нервной системы. Дегенерируют некоторые органы чувств (например, глаза), но хеморецепторы развиты хорошо. Большим изменениям подвергается пищеварительная система. У цестод она вообще отсутствует, и пищевые вещества поступают в организм путем осмоса через поверхность тела. Пищеварительная система некоторых кровососущих эктопаразитов имеет большую емкость и способна вместить значительное количество крови. Так, например, масса самок иксодовых клещей после кровососания увеличивается в 220 и более раз, а размеры – в 4-6 раз. Из специфических для паразитов органов, не встречающихся у свободноживущих организмов, наиболее характерны разнообразные приспособления для удержания внутри или на поверхности организма хозяина. Большинство таких приспособлений можно разделить на две группы: крючья различной формы и величины, и присоски. Те и другие могут встречаться в комбинации у одного и того же паразита. Крючья – одно из самых распространенных приспособлений для прикрепления паразитов. Они встречаются, начиная с простейших (например, у грегарин) вплоть до членистоногих (рис. 5). Большинство ленточных червей имеет в составе прикрепительного аппарата один или несколько венчиков крючьев. Изогнутыми коготками снабжены последние членики лапок многих паразитических членистоногих. У вшей, например, расположенный на конце лапки хорошо развитый подвижный коготок может соединяться с внутренним выступом на дистальном конце голени, образуя род клешни, с помощью которой вошь крепко держится за волоски на теле хозяина. Типичные присоски чаще всего имеют округлую форму. По краям они окружены мускульными валиками. Наиболее примитивные присоски имеют форму щелевидных углублений (ботрии) на переднем конце тела паразита (дифиллоботрииды). Помимо присосок и крючьев органами прикрепления паразитов служат различные стилеты, стрекательные и липкие нити, стебельки и другие приспособления (рис. 6). У паразитических простейших подтипа Mastigophora по сравнению со свободноживущими видами увеличивается число жгутиков (лямблии, трихомонады). У видов, обитающих в вязкой среде крови, появляется ундулирующая мембрана (трипаносомы). Ротовые органы многих паразитических членистоногих преобразуются в разнообразные модификации аппарата для сосания или подлизывания крови и лимфы (вши, блохи, клопы, мухи, комары, клещи). Наряду с морфологическими изменениями у паразитов происходят и физиологические адаптации к паразитическому образу жизни. Например, паразиты желудочно-кишечного тракта, обитающие в безкислородной среде, приобрели способность к анаэробному дыханию. В результате гликолиза они способны используют лишь 2-4% энергии, которая высвобождалась бы при полном окислении углеводов. Вследствие этого значительно увеличивается потребность в питательных веществах, необходимых для поддержания жизнедеятельности паразита по сравнению с свободноживущими видами, использующими аэробный обмен веществ. Соответственно возрастает и ущерб, наносимый паразитами хозяину. Среда кишечника не является строго анаэробной. Поэтому у кишечных паразитов в некоторой степени сохраняется и способность к аэробному дыханию (аноксибиоз). Кишечные паразиты приобрели способность вырабатывать ингибиторы ферментов, которые защищают их от пищеварительных ферментов хозяина. Личинки шистосом и анкилостомид стали вырабатывать специальные ферменты, с помощью которых получили возможность проникать через кожные покровы в организм хозяина. Для паразитов, обитающих в сравнительно стабильной и богатой пищей среде организма хозяина, главным условием, от которого зависит существование вида, является обеспечение перехода паразита от одного организма хозяина к другому. В этой связи весьма сложным эволюционным преобразованиям подверглись процессы их размножения. Основную часть питательных веществ, забираемых у хозяина, паразиты расходуют на формирование громадного числа яиц. Например, самка аскариды производит в сутки более 200 тыс. яиц. Их общая масса за год в 1700 раз превосходит собственный вес гельминта. Возбудитель тениаринхоза за год формирует до 600 млн. яиц. У паразитов со сложными циклами развития число промежуточных стадий развития многократно увеличивается вследствие бесполого размножения или партеногенеза в промежуточных хозяевах. Так, например, каждая особь фасциолы продуцирует примерно 45000 яиц в день. Из них развиваются личинки – мирацидии, превращающиеся в спороцисты. В каждой спороцисте развиваются 8 редий, в каждой редии – 15-20 церкариев. В результате потенциальное потомство фасциолы может достигать около 7,2 млн. экземпляров церкариев в сутки. Естественно, что это теоретически возможное число никогда не реализуется из-за гибели большинства экземпляров. Интенсивность размножения фасциолы весьма велика по сравнению со свободноживущими плоскими червями, которые откладывают всего несколько десятков яиц, при развитии которых никакого дополнительного размножения не происходит. В зрелом членике паразитирующего в кишечнике собак Echinococcus granulosus содержится до 800 яиц (онкосфер), которые выделяются во внешнюю среду. Из яиц в организме промежуточного хозяина (рогатый скот и др.) развивается эхинококковая ларвоциста (метацестода), внутри которой образуются многочисленные протосколексы. Последние, попав в кишечник собаки, способны развиться во взрослого паразита. Таким образом, число паразитов возрастает только при переходе от одной стадии развития к другой. Многие паразиты – гермафродиты, благодаря чему половое размножение может осуществляться даже при попадании в организм хозяина единственного экземпляра паразита (цестоды, большинство трематод). Раздельнополые паразиты (например, анкилостомы) держатся в тесном контакте друг с другом, а самки шистосом (род Schistosoma) помещаются в складке на брюшной стороне самца, что облегчает процесс спаривания.
|