НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ

При этом типе взаимодействия генов доминирование носит промежуточный характер.
Неполное доминирование объясняется тем, что один ген из аллельной пары не обеспечивает достаточного для нормального проявления его признака белкового продукта. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.

КОДОМИНИРОВАНИЕ

Кодоминированием называют проявление в гетерозиготном состоянии признаков, обусловленных действием обоих аллелей, т. е. каждый из аллельных генов кодирует определенный белок, а в гетерозиготном состоянии проявляются оба.
По типу кодоминирования у человека наследуются группы крови.

НЕАЛЛЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: комплементарности, эпистазе, полимерии и модифицирующем действии генов.

КОМПЛЕМЕНТАРНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

Комплементарное (дополнительное) действие наблюдается в случаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обусловливают развитие нового фенотипического признака.

Предположим, ген А обусловливает синтез красного пропигмента, а ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Поэтому в генотипах, в которых присутствует только один доминантный из взаимодействующей неаллельной пары, пигмента не образуется, получаются белоцветковые растения. Во всех остальных генотипах присутствуют оба доминантных гена, что определяет образование пропигмента и пигмента. Получаются красноцветковые растения.
Рассмотренный пример - наиболее простой случай дополнительности генов, когда две группы генотипов - АА вв и аа ВВ - фенотипически неотличимы, т. е. когда действие каждого из взаимодействующих генов в отдельности не проявляется (белая окраска цветков), и это дает расщепление в отношении 9 : 7.

ЭПИСТАТИЧЕСКОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

Эпистазом называют подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов геном другой, неаллельной пары. Ген-подавитель действует на подавляемый ген по принципу, близкому к доминантности, - рецессивности. Разница состоит в том, что эти гены не являются аллельными, т. е. занимают различные локусы в гомологичных или негомологичных хромосомах. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А " а, то явление эпистаза выразится формулой А " В (доминантный эпистаз) или а " В (рецессивный эпистаз), когда доминантный или рецессивный ген не допускает проявления другой аллельной пары. Гены, подавляющие действие других, неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые - гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном.
При рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, подавляет проявление доминантной или рецессивной аллели другого гена.

ПОЛИМЕРИЯ

Существуют гены, одинаково влияющие на формирование одного и того же признака. Такие гены называются полимерными, или множественными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, определяющих развитие одного и того же признака, называется полимерией. Действие полимерных генов может быть однозначным, но чаще бывает суммирующим. В первом случае для развития признака достаточно присутствия одной из аллелей у дигетерозиготы в доминантной форме, тогда как суммирующее действие выражается в степени проявления признака, в зависимости от числа доминантных аллелей. Полимерные гены обычно определяют развитие количественных признаков. Главная черта количественных признаков заключается в том, что различия по ним между отдельными индивидами могут быть очень небольшими.
Полимерные гены были открыты шведским генетиком Г. Нильсоном-Эле в 1908 г. при изучении наследования окраски семян у пшеницы. При полимерии часто наблюдается так называемое явление трансгрессии. Сущность его состоит в том, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по количественному выражению определенного признака, в гибридных потомствах появляются устойчивые (константные) формы с более сильным выражением соответствующего признака, чем это было у обоих родителей. Это происходит, когда одна или обе родительские формы не обладают крайней степенью выражения какого-либо признака, которое может дать данная генетическая система, и, следовательно, в разных участках хромосом они имеют доминантные и рецессивные аллели.
Следовательно, при трансгрессиях в гибридном организме объединяются генотипы, дополняющие друг друга.

Плейотролия — множественное действие гена. В этом случае один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

Вопрос 34. Моногенные менделирующие признаки (явление полиморфизма, полное, неполное доминирование, кодоминирование, эпистаз, комплементарность, эффект положения, пенетрантность, экспрессивность)

Эффект положения гена, влияние расположения генов в хромосоме на. проявление их активности. Наблюдается при структурных перестройках хромосом (транслокациях), в результате которых гены активных зон хромосом (эухроматина) могут переноситься в неактивные зоны (гетерохроматин) и инактивироваться и наоборот. При перестройке, возвращающей эухроматиновый ген из гетерохроматина в любую точку зухроматина, функционирование данного гена восстанавливается. Свойство обратимости при Э. п. г. используют для доказательства того, что наблюдаемое изменение проявления данного гена — Э. п. г., а не его мутация. В результате исчезают пуфы в эухроматиновых участках, нарушаются синтезы ДНК и РНК: гетерохроматин при перенесении в эухроматин активируется и становится цитологически не отличим от эухроматина. Нарушение активности при Э. п. г. может наблюдаться одновременно у нескольких эухроматиновых генов, расположенных за геном, непосредственно прилегающим к гетерохроматину, Наиболее изучен т. н. мозаичный Э. п. г., фенотипически проявляющийся в мозаичности, т. е. в появлении измененных соматических клеток на фоне нормальных.