II. Краткая характеристика основных групп (отделов) водорослей и их отдельных представителей.

1. Отдел Rhodophita (красные водоросли)

В русскоязычной литературе красные водоросли часто называют багрянками.

За небольшим исключением багрянки - морские обитатели. Они всегда прикреплены к корням, ракушкам и составляют вместе с бурыми водорослями самую большую группу растений морского бентоса. Многие багрянки живут на больших глубинах; глубоководные формы отличаются особенно яркой красной окраской. Нередко в пределах одного и того же вида глубоководные особи имеют ярко-малиновые талломы, тогда как мелководные окрашены в желтоватый цвет.

Их своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов. В хлоропластах багрянок, помимо хлорофиллов a и d и каротиноидов, содержится еще ряд водорастворимых пигментов - фикобилинов: красные фикоэритрины и синие фикоцианины и аллофикоцианин. От соотношения этих пигментов и зависит окраска таллома, т. е. слоевища, которая может изменяться от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Продуктом ассимиляции является так называемый "багрянковый крахмал", который откладывается в цитоплазме вне связи с хлоропластами. Этот полисахарид более близок к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.

Таллом у багрянок чаще всего имеет вид разветвленных многоклеточных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов, реже внешне напоминает цветковые растения. Иногда багрянки - одноклеточные организмы.

Клеточная оболочка двухслойна и состоит из пектина (наружный) и гемицеллюлоз (внутренний слой), которые могут сильно набухать и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции, заключающую протопласты. Пектиновые вещества багрянок - это соли кальция и магния особых пектиновых кислот. Они способны растворяться в кипящей воде с образованием слизистых растворов. К группе пектиновых веществ относятся также коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных стенках и межклетниках многих багрянок. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов - фикоколлоидов, являющихся самыми важными продуктами, получаемыми из морских водорослей.

Один из типичных представителей багрянок - порфира (Porphira). Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется к субстрату своим основанием и достигает 0,5 м в длину, редко больше. В морях на скалах в области прибоя растет немалион (Nemalion), слизистые бледно-розовые шнуры которого достигают 10 - 20 см длины и 2 - 5 мм толщины. Каллитамнион щитковидный (Callithamnion corymbosum) образуют изящные кустики ярко-розового цвета до 10 см высоты, состоящие из сильно разветвленных нитей. У делессерий (Delesseria) таллом представлен ярко-красными "листьями" с перистым "жилкованием", которые образовались путем срастания боковых ветвей главной оси. "Ветви" видов рода кораллина (Corallina), распространенных в теплых морях, состоят из сильно пропитанных известью члеников, соединенных друг с другом сочленениями с малым содержанием извести, что придает всему кустику гибкость, помогающую противостоять действию волн и расти в местах сильного прибоя.

Многие багрянки находят практическое применение. В древности из некоторых средиземноморских видов добывают красную краску. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других островах ряд видов употребляют в пищу. Из них готовят салаты, приправы, варят супы. Нередко едят сушеными и засахаренными. Среди багрянок особенно ценны виды родов родимения (Rodimenia) и порфира, распространенные во многих наших морях. В Японии развито промышленное культивирование порфиры. Некоторые багрянки служат сырьем для получения агар-агара, широко используемого в микробиологии для приготовления сред при культивировании микроорганизмов, а также в пищевой промышленности. В некоторых странах виды багрянок используют на корм скоту.

2.Отдел Chlorophita (зеленые водоросли)

Это самый обширный отдел среди всех водорослей, насчитывающий свыше 13 тыс. видов. Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, колониальные, многоклеточные нитчатые и пластинчатые. Представители отдела большей частью обитают в пресных водах, хотя имеются морские и наземные виды. Их отличительный признак - чисто зеленый цвет слоевищ, сходный с окраской высших растений, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы a и b, a- и b-каротины. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран.

Клетки одноядерные и многоядерные, в большинстве покрыты целлюлозной и пектиновой оболочкой, редко голые. Запасной продукт - крахмал, откладывающийся внутри хлоропластов, редко масло.

Большой род зеленых водорослей хламидомонада (Chlamidomonas) включает около 320 видов одноклеточных организмов. Виды этого рода обитают в лужах, канавах и других водоемах. При массовых их развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Хламидомонады имеют эллипсоидальную форму клетки с небольшим бесцветным "носиком" на переднем конце, от которого отходят два равных по длине жгутика. Оболочка обычно плотно прилегает к протопласту. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хлоропласт, в который погружены переноид, пигментный "глазок" и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки. (См. рис.3)

Вольвокс (Volvox) - колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму (2-3 мм в диаметре). Колонии вольвокса состоят из многих (500 - 60000) клеток, расположенных на периферии шара в один слой. Внутренняя полость шара занята слизью. Каждая клетка снабжена двумя жгутиками, направленными кнаружи шара, и по своему строению напоминают клетку хламидомонады. Это вегетативные клетки, выполняющие функции питания и движения, но не способные к размножению. Движение колоний вольвокса вполне координированное, так как клетки не изолированы друг от друга, а соединены с помощью цитоплазматических тяжей, проходящих через клеточные стенки. Кроме вегетативных имеются специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием жгутиков, выполняющие функции полового размножения.

Вегетативное размножение у вольвоксов осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских клетках путем последовательных продольных делений их протопластов. Затем дочерние колонии выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения.

Представители рода хлорелла (Chorella) также широко распространены в пресных водах, морях, на сырой земле, коре деревьев. Их шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хлоропласт и одно ядро. Половой процесс отсутствует. Хлорелла характеризуется очень быстрыми темпами размножения и нередко служит объектом для изучения фотосинтеза. Она способна использовать от 10 до 12 % световой энергии (против 1 - 2 % у наземных растений). Относится к числу полезнейших водорослей, так как в сухом веществе содержит до 50 полноценных белков, жирные масла, витамины В, С и К. Существуют промышленные установки по разведению хлореллы для получения дешевого корма.

Многочисленные виды спирогир (Spirogira) обитают в пресных водах и примечательны половым процессом типа конъюгации. Их нитчатый таллом, плавающий на поверхности воды, состоит из крупных клеток. Растет спирогира за счет деления клеток, которое происходит обычно ночью. Сначала делится ядро, затем как бы перешнуровывается сама клетка.

Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец в торец и образует нить. Все клетки идентичны, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит на периферии клеток, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком постенном слое цитоплазмы.

Половое размножение осуществляется весьма специфическим образом, характерным для нитчатых водорослей: две нити располагаются бок о бок и супротивные клетки обеих нитей соединяются короткими трубчатыми выростами. Все содержимое клетки ведет себя как гамета; процесс этот можно рассматривать как анизогамный, поскольку, хотя обе гаметы и идентичны морфологически, только одна из них подвижна и перетекает в другую клетку через соединительную клетку. Такой процесс называется конъюгацией.

Особое строение имеют некоторые зеленые водоросли, относящиеся к классу сифоновых, характеризующиеся сифональным типом тела. Отличительная черта - отсутствие клеточных перегородок в теле растения. Внешне сифоновые нередко имитируются листостебельные растения. Таллом часто крупных размеров достигает 25-50 см в длину, одет толстой оболочкой, подл которой находится постенный слой цитоплазмы, изнутри граничащий с непрерывной вакуолью и содержащий много ядер.

3. Отдел Bacillariophita (диатомовые водоросли).

Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организмов, резко отличающаяся от остальных водорослей. Клетки диатомий снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Диатомовые водоросли живут одиночно или объединены в колонии, различного типа цепочки, ленты, звездочки, нити, кустики. Отдельная клетка состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой. Целлюлозная оболочка отсутствует. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой.

Хлоропласты окрашены в различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают каротин, ксантофилл и особый пигмент диатомин из группы ксантофиллов. Эти пигменты маскируют хлорофилл. Главный запасной питательный продукт - жирное масло.

Размножаются диатомовые водоросли чаще всего вегетативным делением клетки на две половины.

Диатомовые водоросли живут повсюду: в пресноводных водоемах, морях и океанах. В водоемах они образуют значительную часть планктона и бентоса. Наиболее богата по видовому составу и количеству диатомей северная зона.

Питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений. Отмирая, диатомеи дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших. Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении. Непрерывно опускаясь из поверхностных вод и отмирая в бентосе, панцири диатомей скапливаются в огромном количестве на дне, образуя в океанах и пресноводных водоемах так называемые диатомовые илы. Известна горная порода диатомит, на 50-80% состоящая из панцирей диатомовых водорослей.

4. Отдел Phaeophita (бурые водоросли).

Почти все представители отдела бурых водорослей живут в морях как донные, эпифитные, реже как вторично планктонные организмы. Все бурые водоросли - многоклеточные организмы. Архаичные представители отдела - ветвистые одноядерные или многоядерные нити; высокоорганизованные имеют крупные расчлененные талломы. Это самые крупные из известных водорослей, иногда достигающие в длину несколько десятков метров.

Клетки бурых водорослей имеют сильно ослизняющиеся стенки, содержат одно ядро, одну или много вакуолей. Для водорослей этого отдела характерны хлоропласты, окрашенные в бурый цвет, благодаря тому, что помимо хлорофиллов а и с (хлорофилл b отсутствует) и b-каротина имеется избыток бурых пигментов - ксантофиллов и особенно фукоксантина. Запасной полисахарид - ламинарин. Он откладывается вне хлоропласта - в цитоплазме. Кроме ламинарина запасными продуктами служат шестиатомный спирт маннит и жиры. Зооспоры и гаметы имеют жгутики и глазок.

В хозяйственном отношении наиболее важен род ламинария (Laminaria), представители которого известны под названием "морской капусты". Зрелые спорофиты ламинарий - крупные растения длиной 0.5 - 6 м (иногда и больше). Их слоевище имеет одну или несколько пластин, расположенных на простом или разветвленном "стволе". "Ствол" прикреплется к субстрату с помощью ризоидов. "Ствол" и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно.

В северных морях широко распространен род фукус (Fucus) - довольно обычный обитатель береговой зоны.

Талломы фукуса плоские, ремневидные, дихотомически разветвленные, темно-бурого цвета, достигают 0.5 - 1.2 м длины и 1-5 см ширины.

Поскольку многие представители бурых водорослей являются растениями приливно-отливной зоны, у них должны быть, прежде всего, защитные приспособления от высыхания. К тому же температура очень резко меняется, когда холодные морские волны вливаются в прогретые лужицы, оставшиеся после отлива. Растения должны быть приспособлены и еще к одному фактору, а именно к резким изменениям солености воды, будь то ее увеличение при испарении из небольших водоемов, образовавшихся после отлива, или ее уменьшение во время дождя. Для того чтобы противостоять таким факторам, как отливы, приливы, прибой и удары волн, нужна достаточная механическая прочность. Большие волны начинают перекатывать камни, и это может очень сильно повредить растения.

Слоевище водоросли прочно прикреплено к грунту укореняющейся частью таллома(ризоидами или базальным диском). Оно настолько прочно связывается с грунтом (обычно это камни), что водоросль чрезвычайно трудно оторвать от него. Как правило, первым не выдерживает камень, а не укореняющаяся часть таллома.

У плавучей водоросли F. vesiculisus имеются воздушные специальные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, т.е. в условиях, способствующих максимальному улавливанию света для фотосинтеза.

Среди фотосинтетических пигментов преобладает бурый пигмент - фукоксантин. Это - одно из приспособлений к фотосинтезу под водой, так как фукоксантин сильно поглощает синий свет, который проникает в толщу воды гораздо дальше, чем более длинноволновые лучи, например красные.

Таллом выделяет много слизи, которая заполняет все внутренние полости водоросли и просачивается наружу. Слизь помогает лучше удержать воду и препятствует обезвоживанию.

Осмотическое давление в клетках намного выше, чем в морской воде, поэтому осмотических потерь воды не наблюдается.

5. Отдел Euglnophita (эвгленовые водоросли).

Для отдела Euglenophyta характерны признаки как растений, так и животных, что сильно затрудняет классификацию относящихся сюда организмов. По этой причине их обычно включают в свои систематические схемы и ботаники, и зоологи.

Euglena - самая обычная одноклеточная водоросль, живущая в пресноводных водоемах, богатых растворенными органическими соединениями. Как и Chlamydomonas,она иногда размножается так интенсивно, что вода становится зеленой, потому что среди пигментов эвглены преобладает хлорофилл.

У Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной, сразу же после которой находится белковая пелликула. Пелликула довольно гибкая, и это позволяет клетке принимать разную форму. Пелликула полностью окружает цитоплазму, и ее можно расматривать как своего рода наружный скелет. Она состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл, переплетенных между собой. Когда внутри цитоплазмы сокращаются крошечные фибриллы, которые называются мионемами, полоски пелликулы начинают скользить относительно друг друга, в результате чего меняется форма тела - эвгленоидное движение.

Бесполое размножение происходит посредством продольного деления клетки надвое. Полового размножения не наблюдается.

Зеленые виды эвглены автотрофны и синтезируют все необходимые им вещества из двуокиси углерода, воды и минеральных солей. Вместе с тем они нуждаются в поступлении извне витаминов В₁ и В₁₂, которые они не могут синтезировать сами. В этом эвглена не отличается от животных, хотя такая потребность в витаминах характерна и для многих других водорослей.

У нескольких видов Euglena хлорофилла нет, и поэтому они не окрашены и не способны к фотосинтезу (т.е. гетеротрофны). Питаются они по типу сапрофитов, переваривание происходит вне клетки. Когда водоем загрязнен, они процветают, так как разлагающийся материал богат органическими соединениями. Другие бесцветные формы способны заглатывать мелкие частички пищи, для чего у них имеется своеобразная "глотка", где отсутствует пелликула. Затем эти частички перевариваются внутри клетки (голозойное питание). Пища загоняется в глотку за счет движения жгутиков. Эти виды во многом напоминают простейшее Peranema.

Если зеленые клетки Euglena долго лежать в темноте, то хлоропласты исчезают, и клетки становятся бесцветными. Если в среде достаточно органических веществ, то клетки могут долго жить как сапрофиты. Когда их переносят на свет, снова появляется хлорофилл.