ВЫСШИЕ ГРИБЫ.

Род Aspergillus имеет хорошо развитый ветвящийся мицелий с многочисленными септами. Конидиеносцы несептированы, верхние концы их грушевидно или шаровидно расширены в виде небольшой головки. На головке располагаются в один или два яруса. Конидии шаровидные или эллипсовидные, гладкие, бородавчатые или шиповатые. Головки конидиеносцев и радиально расходящиеся цепочки конидий напоминают струйки воды, выливающиеся из лейки. Отсюда возникло название "леечная плесень" (aspergere по латыни - поливать, опрыскивать). Конидии аспергиллов при созревании приобретают различную окраску: бежевую, темно-коричневую, желтовато-зеленую, зеленую, темно-серую, черную, что определяет наряду с другими признаками их видовую принадлежность. Благодаря огромному количеству конидий вся колония гриба кажется окрашенной в соответствующий цвет. Среди черных (Asp. niger, Asp. usamii, Asr. awamori, Asp. foetidus), коричневых (Asp. terreus, Asp. terricola, Asp. itaconicus, Asp. nidulans) и желто-зеленых грибов (Asp. oryzae, Asp.flavus, Asp. fumigatus) выделены активные продуценты амилолитических, протеолитических, пектолитических ферментных препаратов, органических кислот, антибиотиков. Многие из них являются возбудителями порчи пищевых продуктов.

В биотехнологии грибы используются не только в качестве продуцентов антибиотических веществ. Так, Asp. niger применяется в качестве продуцента β-фруктофуранозидазы- фермента, участвующего в образовании фруктоолигосахаридов. Фруктоолигосахариды яв-

ляются новым пищевым сырьем.

По физиологическим свойствам фруктоолигосахариды существенно отличаются от сахарозы: не расщепляются ферментами пищеварительного тракта, поступают в кишечник в неизменном виде, где избирательно усваиваются кишечными бактериями, преимущественно бифидобактериями. Предполагается, что бифидобактерии образуют в кишечнике большие количества уксусной и молочной кислот, тормозят развитие гнилостных бактерий. На фруктоолигосахариды возлагают надежды как на средства, улучшающие кишечную микрофлору, а также как на вещества, вызывающие снижение в организме человека холестерина, глицеридов и фосфолипидов.

Различные штаммы культуры Asp. niger приняты в качестве продуцентов лимонной кислоты во всем мире.

Сфера применения лимонной кислоты исключительно широка. Она используется при очистке металлов от следов коррозии, в качестве детергента, при очистке дымовых газов от диоксида серы, при обработке нефтяных скважин, для увеличения продолжительности зат-

вердевания бетона, в текстильной, в пищевой, фармацевтической и пищевой промышленности. Получение лимонной кислоты путем ферментации полностью вытеснило использование цитрусовых в качестве ее источника. Широко используется процесс ферментации на углеводах и н-алканах в качестве источника углерода.

Род Penicillium - грибы с разветвленным септированным мицелием. Конидии развиваются на концах приподнятых конидиеносцев, которые разделены поперечными перегородками. В верхней части конидиеносцы разветвлены и образуют характерную кисточку

(penicillium по латыни - кисть), напоминающую кисть руки или рисовальную кисточку. На конечных веретенообразных или цилиндрических с конусообразным заостренным концом клетках – стеригмах формируются цепочки конидий. Конидии чаще эллиптической или ша-

ровидной формы, гладкие, шиповатые или слегка морщинистые. Отдельные конидии - бесцветные, в массе - зеленые, серовато-зеленые, сине-зеленые. К роду Реnicillium относится большое число видов, которые используются для получения пенициллина (P.chrysogenum), ферментных препаратов (P. vitale), участвуют в созревании сыров, а также вызывают порчу солода, плодов, ягод и многих пищевых продуктов.

В 1929 году известный английский бактериолог Александ Флеминг опубликовал сообщение о литическом действии зеленой плесени на стафилококки. Он выделил гриб, который оказался Penicillium notatum , и установил, что культуральная жидкость этой плесени

способна оказывать антибактериальное действие по отношению к патогеннным коккам. Культуральная жидкость гриба, содержащая антибактериальное вещество, названа Флемингом пенициллином. Попытки Флеминга выделить активное начало, образуемое Penicillium, неувенчались успехом. В 1940 году английские ученые Флори и Чейн получили препарат - пенициллин в очищенном виде. В 1942 году под руководством З.В.Ермольевой в лаборатории биохимии микробов Всесоюзного института экспериментальной медицины в Москве был получен первый отечественный пенициллин под названием крустозин, сыгравший огромную роль в спасении жизней воинов, раненых на полях сражений Великой Отечественной войны.

В результате большого числа работ удалось установить, что пенициллин могут образовывать многие виды Penicillium (Penic.chrisogenum, Penic. brevicompactum, Penic. nigricans, Penic.turbatum и др.), а также некоторые виды Аspergillus (Asp. flavus, Asp. flavipes, Asp. janus, Asp. nidulans и др.).

Изучение каждого из видов показало, что Penicillium chrysogenum обладает высокими протеолитическими свойствами. В связи с этим он наиболее широко используется в промышленности для получения антибиотика и его производных, так как такие свойства позволяют применять в качестве компонентов питательных сред более дешовые продукты растительного происхождения.

Было установлено, что Penicillium chrysogenum в процессе жизнедеятельности образует различные типы пенициллинов, отличающиеся строением радикала молекулы. Среди них бензилпенициллин, n-оксибензилпенциллин, феноксиметилпенициллин, n-амилпеницилин.

Боковая цепь соединяется с общим для всех типов ядром молекулы пенициллина, называемым 6-аминопенициллановой кислотой, состоящей из β-лактамного и тиазолидинового колец:

Различные типы пенициллинов обладают неодинаковой величиной антибиотической активности и разнообразным спектром биологического действия. Многочисленные наблюдения показывают, что пенициллин - наиболее ценное и мощное из известных средств для лечения заболеваний, вызываемых кокками и некоторыми анаэробными палочками. Такими заболеваниями являются: сепсис (общая гнойная инфекция), перетонит, пневмония, сифилис.

Цефалоспорин - антибиотик, образуемый грибами из рода Cefalosporium. По химическому строению цефалоспорин принадлежит к веществам, близким к пенициллинам, но по биологическим свойствам он несколько от них отличается. Цефалоспорин подавляет развитие как грамположительных, так и грамотрицательных бактерий, но антибиотическая активность его гораздо ниже, чем у пенициллинов.

Фумагиллин - антибиотик, образуемый культурой Asp. fumigatus. Фумагиллин относится к группе полиеновых антибиотиков, химическое строение которых определяется наличием системы сопряженных двойных связей. Фумагиллин - тетраен, т.е. в его составе имеются четыре двойные связи. В 1960 г. была установлена структурная формула антибиотика. Антибиотик обладает противоамебным действием, он также активен против бактериофага стафилококка, практически не действует на бактерии и грибы. Было показано, что фумальгин обладает широким спектром противоопухолевого действия.

Гризеофульвин относится к группе кислородсодержащих гетероциклических соединений. Этот антибиотик образуется плесневыми грибами из рода Penicillium (Penic. urticae, Penic. nigricans, Penis. raistrichi и др.).

Гризеофульвин является хорошим средством против стригущего лишая, вызываемого грибом Trichophyton rubrum. Он проявляет положительное действие при лечении ряда кожных заболеваний и болезней ногтей. Гризеофульвин - эффективный препарат для борьбы с мучнистой росой клубники, огурцов, с возбудителями увядания цитрусовых; он проявляет биологическое действие против возбудителя килы капусты.

Род Fusarium - гифы разнообразно разветвленные, с перегородками. На питательном субстрате образует белые или окрашенные в розовый, желтый, красно-фиолетовый или коричневый цвет колонии, поверхностные или погруженные в среду. Пигмент нередко диффундирует в субстрат, окрашивая его в разные оттенки - от розового до коричневого. Образует два типа конидий. Макроконидии имеют характерную веретено-серповидную форму, с одной или несколькими поперечными перегородками. Микроконидии - мелкие, овальные, бесцветные, одноклеточные, реже с одной или двумя перегородками. Конидиеносцы нитевидные, простые или разветвленные, рассеянные по мицелию. Известно более 800 видов фузариев. Они широко распространены в природе. Среди них много паразитических форм, вызывающих заболевания злаков, корне- и клубнеплодов. Не-

которые виды образуют ядовитые вещества. F. mоniliforme используют для синтеза гиббелина.

Род Botrytis развивается в виде стелющегося серооливкового многолеточного мицелия, пронизывающего субстрат. Конидиеносцы септированные, бесцветные, дымчатые или бурые, древовидно разветвленные, реже - простые, на концах слегка вздутые. На конидиеносцах образуются короткие, густо сидящие зубчиковидные стеригмы с гроздями или головками конидий. Конидии яйцевидные, элиптические, иногда шаровидные или удлиненные, бесцветные, серые или оливковые. Botrutis cinerea (botrutis - по гречески гроздь, cinerea - серая, как зола) вызывает гниль сахарной свеклы, винограда, плодов, ягод и других культурных растений, продуцируют целлюлозолитические, пектолитические и другие ферменты.

Род Trichoderma растет в виде рыхлых колоний с клочковатой или войлокоподобной поверхностью. Мицелий ползучий, быстрорастущий, бесцветный, с возрастом становится темно-зеленым. При микроскопировании видны ветвящиеся конидиеносцы, приподнимающиеся над мицелием. На их концах развиваются бутыльчатой формы стеригмы с собранными в округлые головки одноклеточными бесцветными, в массе - зеленоватыми шаровидными или яйцевидными конидиями, склеенными слизью. Trichoderma koningi, Trichoderma viride продуцируют целлюлозолитические ферменты.

Род Trichothecium - мицелий стелющийся, на поверхности субстрата образует мучнистый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий. Конидиеносцы - прямые, простые палочковидные, с редкими перегородками, иногда на верхушке слегка вздутые. Конидии продолговатые или грушевидные, внизу суженные, с поперечной перегородкой, образуются по одной на верхушке конидиеносца или составляют головку, которая быстро распадается. Trichothecium roseum продуцирует целлюлозолитические ферменты, а также антибиотик трихотецин, который способен подавлять развитие некоторых фитопатогенных грибов и грибов, вызывающих дерматомикозы у животных.

Род Alternaria характеризуется своеобразными многоклеточными с поперечными и продольными перегородками, темноокрашенными грушевидными или заостренно-вытянутыми конидиями, одиночными или соединенными в цепочки, сидящими на слабо развитых конидиеносцах. Колонии вначале светлые, пушистые, затем зеленовато-серые или оливково-черные, бархатистые, ворсистые. Выделяемый пигмент диффундирует в среду, окрашивая ее в черный цвет.

Разные виды Alternaria широко распространены в почве, вызывают у сельскохозяйственных растений альтернариоз (черную гниль).

Род Cladosporium - мицелий и конидии окрашены в темнооливковый цвет, грибница погружена в субстрат или стелится на поверхности. Конидиеносцы прямостоящие, слаборазвитые, на них развиваются быстро опадающие цепочки конидий разнообразной формы и размеров: округлые, овальные, цилиндрические, с одной или несколькими перегородками и без них, вначале бесцветные, затем оливковые или светло-бурые, гладкие или шиповатые. Выделяет в среду темный пигмент. На пищевых продуктах образует бархатистые темно-оливковые (почти черные) пятна.

Род Endomyces образует сильно разветвленный, септированный, белый, мучнистоподобный мицелий. Гифы легко распадаются на прямоугольные или овальные оидии, напоминающие дрожжи. Endomyces lactis развивается в виде бархатистого белого налета (пятен) на поверхности хранящихся кисломолочных продуктов, сливочного масла, сыров, квашеных овощей, прессованных дрожжей, на стенках оборудования, сырых помещений.

Род Phoma растет в виде серо-дымчатого воздушного мицелия. Пикниды рассеянные, погруженные в субстрат, шаровидные с устьицем в виде небольшого круглого отверстия. Оболочка пикнид темно-коричневая, почти черная. Конидиеносцы простые, не разветвленные и малозаметные. Конидии одноклеточные, овальные или яйцевидные. Phoma betae - активный возбудитель кагатной гнили сахарной свеклы.

Род Catenularia - мицелий септированный, на воздушных гифах образуются длинные цепочки коричневых конидий. Catenularia fuliginea вызывает порчу сгущенного молока с сахаром.