Преформация и эпигенез

ТЕМА № 7

ДЕТЕРМИНАЦИЯ. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА

С.Гилберт. Биология развития.Т.2. Гл. 7, 8.

Л.И. Корочкин. Гл. 4, 7-9.

Гипотезы преформации и эпигенеза. Автономная детерминация. Мозаичный тип развития. Зависимая детерминация. Регуляционный тип развития. Первичная индукция. Компетенция и вторичная индукция. Молекулярная природа индукторов. Соотношение процессов детерминации и дифференцировки. Трансдетерминация. Трансдифференцировка.

Каждый многоклеточный организм представляет собой сложный набор специализированных клеточных типов. Процесс развития специализированных клеточных типов из одного оплодотворенного яйца называется дифференцировкой. Дифференцировке предшествует процесс, называемый детерминацией, в течение которого определяется судьба клеток.

Детерминация – процесс возникновения качественных различий между частями развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок органов и тканей.

Детерминация может осуществляться двумя разными способами. Первый заключается в цитоплазматической сегрегации детерминирующих молекул в период дробления, в результате чего качественно различные области цитоплазмы зиготы попадают в разные дочерние клетки. Второй способ детерминации - эмбриональная индукция - заключается во взаимодействии клеток или тканей, определяющем судьбу одного или обоих участников этого взаимодействия. Как будет показано ниже, в развитии любого организма в разной степени участвуют оба механизма.

Преформация и эпигенез

Любая теория возникновения разных типов дифференцированных клеток из оплодотворенного яйца должна объяснить 1) постоянство морфологии каждого вида (т. е. почему из куриного яйца всегда вылупляется цыпленок, а не крокодил) и 2) разнообразие частей тела каждого организма.

В XVII столетии понятия развитие и наследственность были объединены в гипотезе, которая получила название гипотеза преформации. В соответствии с ней считалось, что все органы взрослого организма в миниатюре представлены в спермии или (гораздо чаще) в яйце. Таким образом, зародышевое развитие - это всего лишь рост существующих структур, а не формирование новых. Некоторые микроскописты даже утверждали, что в спермии или в яйце они видят полностью сформированных миниатюрных человечков. (гомункулюсы Левенгука, Даленпатиуса). Т.к. считалось, что взрослый организм был преформирован в первичных половых клетках, другое поколение было преформировано внутри первичных половых клеток первого поколения. Эта гипотеза давала уверенность в том, что вид всегда будет оставаться постоянным. Принципиальный недостаток этой теории заключался в том, что с ее помощью невозможно было объяснить изменчивость, которая к тому времени была известна из очень небольшого числа генетических данных.

Нужна была другая гипотеза, и была предложена гипотеза эпигенеза. В соответствии с ней постулировалось, что каждый взрослый организм развивается заново из недифференцированного состояния. Этот взгляд на развитие был высказан еще Аристотелем, и был доказан немецким эмбриологом, работавшим в Санкт-Петербурге, Каспаром Фридрихом Вольфом. Тщательно наблюдая за развитием куриного зародыша, Вольф показал, что части зародыша развиваются из тканей, не имеющих аналогов во взрослом организме. Так, например, можно было проследить, что сердце и кровеносные сосуды (которые, согласно гипотезе преформизма, должны присутствовать с самого начала, чтобы обеспечивать рост зародыша) у каждого зародыша развиваются заново. Сходным образом можно было видеть, что пищеварительная трубка возникает в результате сворачивания первоначально плоской ткани.

Одним словом, с позиций преформизма можно было легче объяснить непрерывность поколений, а с позиций эпигенеза - изменчивость и результаты прямых наблюдений над формированием органов. Попытки найти гипотезу, объясняющую одновременно эти явления, привели к созданию современной экспериментальной эмбриологии.