Вторичная индукция

Итак, эктодермальный эпителий поздней нейрулы более не компетентен реагировать на воздействие хордомезодермы, однако он становится компетентным к реакции на новые индукторы. Например, на контакт с глазным пузырем он отвечает образованием хрусталика.

Будет полезно рассмотреть здесь одну из схем этих вторичных индукций. Формирование хрусталика, как уже упоминалось, начинается, когда выпячивание переднего мозга (глазной пузырь) на стадиях от средней до поздней нейрулы вступает в контакт с лежащим над ним эпителием. В результате такого контакта передняя стенка глазного пузыря инвагинирует, образуя двуслойную нейральную структуру - глазную чашу. Глазной пузырь ответствен за индукцию хрусталиковой плакоды в лежащем над ним эпителии. Глазная чаша дифференцируется на пигментную и нейральную части сетчатки (ретины). Хрусталиковый пузырек представляет собой и индуцирующую, и реагирующую ткань. Он индуцирует в новом лежащем над ним эпителии образование роговицы, и вместе с тем он отвечает на индуцирующие стимулы нейральной сетчатки, дифференцируясь в дефинитивный хрусталик.

Среди наиболее хорошо изученных случаев вторичной индукции основное место занимают взаимодействия эпителиальных слоев с прилежащими мезенхимными клетками. Они называются эпителиально-мезенхимными взаимодействиями. Эпителий может происходить из любого зародышего листка, тогда как мезенхима обычно происходит от рыхлой мезодермальной ткани. На примере индукций такого типа были продемонстрированы такие характеристики индукции как региональная и генетическая специфичность.При совмещении клеток различных участков дермы с эпидермисом у цыпленка формирование структур происходило в соответствии с первоначальным положением мезодермы. Т.о. мезодермальные факторы включают разные наборы генов отвечающих клеток. Но и отвечающая эктодерма может подчиниться этой информации лишь постольку, поскольку позволяет ее геном. Например, при комбинировании кожи цыпленка и мыши – (презумптивная эктодерма роговицы цыпленка и мышиная кожная мезодерма) - появляются участки зачатков перьев, т.е. формируются покровные структуры птиц несмотря на видовые барьеры. Следовательно – органоспецифичность контролируется мезодермой, видовая специфичность – эпителием.

Таким образом, и при первичных, и при вторичных индукциях происходит прогрессивное ограничение потенций эктодермальных клеток. При первичных индукционных взаимодействиях изменения происходят в период гаструляции; при вторичных индукционных взаимодействиях детерминация наступает позже. И в этих случаях мы снова видим, что детерминация зависит от взаимодействия между группами клеток.