Индукция

Процесс, посредством которого одна область зародыша, взаимодействуя с другой, побуждает эту область развиваться в направлении ином, чем она развивалась бы без этого воздействия, называют индукцией. В эмбриогенезе происходят самые разнообразные многочисленные индукционные взаимодействия, но ключевое взаимодействие, в котором дорсальная мезодерма индуцирует эктодерму к дифференцировке в нейральные структуры, получило название первичной эмбриональной индукции. Этот классический термин стал источником путаницы, поскольку индукция нервной трубки хордой больше не считается первым индукционным влиянием у зародыша. Как было показано в опытах Шпемана, единственной самодифференцирующейся областью зародыша на стадии ранней гаструлы является область спинной губы бластопора и что она инициирует гаструляцию и эмбриогенез в окружающей ткани. Если эту область пересаживали другому такому же зародышу в область, которая должна стать брюшным эпидермисом, в результате формировался вторичный зародыш, соединенный с зародышем-хозяином.Область спинной губы бластопора Шпеман назвал организатором. Теперь известно (главным образом благодаря Шпеману и его ученикам), что взаимодействия между хордомезодермой и эктодермой недостаточно, чтобы «организовать» целого зародыша. Точнее, это взаимодействие инициирует серию индукционных процессов. Мы также знаем теперь, что спинная губа бластопора сходным образом «организует» вторичного зародыша у ланцетника, круглоротых и различных видов амфибий. Передняя часть первичной полоски (т. е. гензеновский узелок - область, в которой начинается гаструляция у птиц и млекопитающих) действует сходным образом, инициируя образование вторичных зародышей у этих классов позвоночных.

Каждая система эмбриональной индукции состоит по меньшей мере из трех компонентов: из ткани, способной синтезировать индуцирующие стимулы - индуктора, ткани, способной воспринимать эти стимулы и реагировать на них – компетентной ткани и взаимодействия индуктора и компетентной ткани.

Индуктор (более старое название — организатор) — тканевая закладка, воздействующая на компетентную ткань. Характеризуется рядом особенностей: образованием индуцирующих агентов, созреванием способности к индукции, автономностью созревания.

Образование индуцирующих агентов.Эффект эмбриональной индукции, как будет показано ниже, обусловлен индуцирующими агентами. В исследованиях лабораторий Х.Тидемана, С.Тойвонена, Т.Ямады было показано, что это низкомолекулярные белки, которые выделяются индуцирующей тканью и воспринимаются компетентной тканью, вызывая формообразовательный эффект. Предполагалось существование двух индуцирующих агентов — нейрализующего и мезодермализующего, от соотношения которых зависит региональная специфичность индуцирующего эффекта.

Двухградиентная гипотеза эмбриональной индукции. (Саксен, Тойвонен, 1961).

Согласно этой гипотезе, в развивающемся яйце существует два типа эмбриональных индукторов — мезодермальиый и нейральный. Первый индуцирует нейральные структуры, второй — мезодермальные производные. Региональная специфичность зависит от количественного соотношения концентраций этих индуцирующих агентов в соответствующей области зародыша. Нейральный агент в чистом виде должен индуцировать только переднеголовные структуры, добавление мезодермального агента ведет к сдвигу индукции в сторону заднеголовных структур, мезодермальных производных в зависимости от количества мезодермального агента.

В действительности механизм влияния индуцирующих агентов более сложен. Они образуются еще в период оогенеза и распределяются по объему развивающегося яйца неравномерно, формируя градиенты распределения, важные для нормального процесса эмбрионального развития. Х.Тидеман обнаружил, что индуктор находится в связанном с белком-ингибитором инактивированном состоянии, так что акт индукции сопровождается высвобождением индуктора из этой связи. Таким образом, поступающие в компетентную ткань молекулы индуктора являются как бы триггерным сигналом к началу цепной реакции — удалению ингибитора и высвобождению собственных белков-индукторов.

Регионализация — постепенном приобретении каждой частью индуцирующей ткани способности индуцировать определенный набор структур.

Компетентная ткань (реагирующая система)

Это та тканевая закладка, которая подвергается действию индуктора и отвечает на него формообразовательным процессом. Как и индуцирующая ткань, ее характеризуют три свойства: комптенция, автономность созревания, эффект минимальной массы.

Компетенция.Это физиологическое состояние реагирующей системы, в котором она способна воспринимать воздействие индуктора. Дело в том, что клетки реагирующей системы должны пройти определенные фазы развития, прежде чем они приобретут способность к восприятию сигналов индуктора к детерминации и дифференцировке. До сих пор неизвестны молекулярно-генетические основы компетенции, но предполагают, что она может быть связана с образованием рецепторов, способных "опознавать" молекулы индуктора и обеспечивать их транспортировку внутрь клетки.