Примеры мозаичного развития.

Моллюск Patella. Изолировали ранние бластомеры зародышей и сравнивал их развитие с развитием таких же клеток, оставленных в других зародышах. Изолированные бластомеры не только дифференцировались соответственно их проспективному значению (в этом случае формировались реснитчатые клетки трохобласта), но и осуществляли то же самое число клеточных делении и точно в то же самое время, как это делали такие же клетки, оставшиеся в интактном контрольном зародыше.

Полярная лопасть, моллюск Dentalium.У зародышей некоторых животных со спиральным дроблением (главным образом у моллюсков и кольчатых червей) непосредственно перед первым делением дробления образуется вырост цитоплазмы. Этот вырост называют полярной лопастью. Первое деление дробления делит зиготу асимметрично таким образом, что полярная лопасть соединяется только с бластомером CD. Стадию двух бластомеров, на которой зародыш имеет такую трехдольную структуру, часто называют трилистником. Затем полярная лопасть втягивается в бластомер CD, но снова образуется перед вторым делением. После этого деления полярная лопасть оказывается прикрепленной только к бластомеру D, в который она и втягивается. В дальнейшем полярная лопасть более не образуется. Было показано, что если удалить полярную лопасть на стадии трилистника, оставшиеся клетки делятся нормально. Однако вместо образования нормальной трохофоры (личинки улитки) развивается неполная личинка, совершенно лишенная мезодермальных органов - мышц, рта, раковинной железы и ноги. На основе этого был сделан вывод, что цитоплазма полярной лопасти содержит детерминанты мезодермы, которые и придают бластомеру D его способность формировать мезодерму.

Локализованные в цитоплазме детерминанты обнаружены во всем животном царстве. Наиболее часто встречающиеся детерминанты - это те, которые ответственны за детерминацию предшественников половых клеток, т. е. клеток, потомки которых дают начало гаметам.

Нематода Caenorhabditis elegans. У этого вида была продемонстрирована локализация цитоплазматических веществ на примере гранул первичных половых клеток и их потомков (Р-гранулы). Используя связанные флуоресцирующие антитела к компонентам Р-гранул, ученые показали, что во время миграции пронуклеусов случайно рассеянные в цитоплазме Р-гранулы локализуются в заднем отделе зиготы (двигаясь к месту проникновения спермия) и попадают только в бластомер Р1, формирующийся из цитоплазмы, находящейся в этом отделе. При последующем делении дробления Р-гранулы до начала митоза рассеиваются по всей цитоплазме бластомера Р1, но во время митоза снова мигрируют к заднему концу клетки. Здесь они оказываются сосредоточенными в бластомере Р2. В конце концов Р-гранулы локализуются в бластомере Р4, потомки которого станут яйцами и спермиями взрослого животного.

Дрозофила.В течение первых двух часов после оплодотворения зародыш дрозофилы развивается как синцитий (происходит только деление ядер без соответствующего деления цитоплазмы). В результате формируется слой неклеточной синцитиальной бластодермы, содержащий около 3500 ядер. Каждое ядро окружается клеточной мембраной, и бластодермальный слой становится клеточной бластодермой. Опыты по трансплантации показали, что все ядра синцития эквивалентны и тотипотентны. Однако клетки в клеточной бластодерме строго детерминированы. Их детерминация зависит от области яйца, в которую они мигрируют. Ядра, оказавшиеся в области полярной плазмыраньше других отделяются плазматической мембраной и становятся половыми клетками.В настоящее время мы располагаем данными о существовании в яйцах двукрылых насекомых нескольких групп детерминантов.Одну группу составляют факторы, детерминирующие образование полярных и первичных половых клеток, которые уже обсуждались. Вторая группа цитоплазматических детерминантов контролирует дорсовентральную полярность, разграничивающую спинную и брюшную области у личинки мухи. Третья группа детерминантов устанавливает переднезаднюю полярность (голова-хвост) развивающегося насекомого.