Слуховой анализатор

Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, пред­ставляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нерв­ное возбуждение, которое субъективно воспринимается как зву­ковое ощущение.

Периферическая часть слухового анализатора или орган слу­ха состоит из трех основных отделов: 1. Звукоулавливающий ап­парат (наружное ухо). 2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо). 3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухо­вого прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, ле­тучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения ис­точника звука.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная ча­стота колебаний которого составляет 3000 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структу­ры уха от механических и температурных воздействий, обеспечи­вает постоянную температуру и влажность, необходимую для со­хранения упругих свойств барабанной перепонки.

На границе между наружным и средним ухом находится ба­рабанная перепонка — это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь которой составляет 66—69,5 мм². Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки — передача звуковых колебаний в среднее ухо.

Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в котором содержится цепь соединенных между собой кос­точек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка — к овальному окну. Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в области круглого окна улитки увели­чивается в 20 раз.

В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка, и стапедиальная, прикрепленная к стремечку. За счет сокраще­ния этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не сра­батывает.

Сокращения стапедиальной мышцы происходят при жева­нии, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкоча­стотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внут­реннему уху. В полости среднего уха давление приближается к ат­мосферному, это необходимо для нормальных колебаний бара­банной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование — евстахиева труба, ко­торая соединяет носоглотку с полостью среднего уха.

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепонча­того лабиринтов, в котором находятся вестибулярный (преддве-

рие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К по­следнему относится улитка.

Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 за­витка. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на три хода или лестницы: бара­банную, среднюю и вести­булярную фис.32). Вестибу­лярная и барабанная лест­ницы у верхушки улитки со­единены между собой через геликотрему. Обе эти лест­ницы заполнены перилимфой, сходной по химическо­му составу со спинномозго­вой жидкостью и содержа­щей много ионов натрия (около 140ммоль/л).

Рис. 32. Поперечный разрез улитки:

/ — вестибулярная мембрана; 2 — сред­няя лестница; 3 — текториальная мембра­на; 4 — клетки Гензена; 5 — основная мембрана; б — вестибулярная лестница; 7 — волосковые клетки; 8 — лимб; 9 — спиральный ганглий; 10 — тимпаническая лестница; 11 — сосудистая поло­ска; 12 — волоски (стереоцилии) у воло-сковых клеток

Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, бо­гатой ионами К⁺ (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положи­тельный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.

Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия — круглого окна, закрыто­го тонкой мембраной.

На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган — собственно звуковоспринимающий аппарат, содер­жащий рецепторы — внутренние и наружные волосковые клет­ки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500, они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 12000. Слуховые рецепторы — вторичночувствующие.

Над кортиевым органом находится текториальная (покров­ная) мембрана — желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны по­кровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, воздей­ствуя в большей степени на наружные волосковые клетки, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает воз­буждение волосковых клеток.

На наружной стороне средней лестницы располагается сосу­дистая полоска — область с высокой метаболической активнос­тью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспе­чении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калие­вый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, ока­зывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте.

Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы рав­на уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает ус­ловия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположен­ные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины — на низкие частоты.