Физиология вестибулярного анализатора

Вестибулярный аппарат представляет собой лабиринтную периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора и его можно рассматривать как связующее звено между окружающей средой и вестибулярной системой. Внутри самого вестибулярного аппарата трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в энергию биологического раздражения — нервный импульс, является смещение инерционных структур: в мешочках преддверия — отолитовой мембраны, в мембранозных полукружных каналах — эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственного поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток отолитового и ампулярного отделов.

Современные биофизические представления о функции вестибулярной рецепторной клетки основаны на том, что между ней и эндолимфой существует разность биоэлектрических потенциалов, т. е. система «эндолимфа — волосковая клетка» может быть уподоблена конденсатору, в котором диэлектриком является непроницаемая для заряженных ионов клеточная мембрана. С внешней стороны этой мембраны находятся положительно заряженные ионы калия, а с внутренней — отрицательные ионы Na клеточной плазмы. При механическом смещении волосков рецепторных клеток вестибулярного аппарата происходит изменение электрического заряда на поверхности клетки мембраны, что обусловливает генерацию нервного импульса. По закону Эвальда раздражение сильнее в тех рецепторных клетках полукружных каналов, в которых зндолимфа движется в ампуле (ампулопетальный ток эндолимфы) и слабее в клетках того полукружного канала, в котором эндолимфа движется от ампулы (ампулофугальный ток эндолимфы). В отношении отолитов существует предположение, что возбуждение сильнее там, где тангенциальное смещение отолитовой мембраны сочетается с давлением ее на рецепторные клетки.

Смещение инерционных структур вестибулярного аппарата (отолитовой мембраны и купулы), ведущее к возбуждению волосковых *******************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************'f2ого, постоянно регистрирую направление земного притяжения по отношению к голове.

Система полукружных каналов осуществляет анализ кругового (углового) ускоренного движения и наиболее приспособлена к реагированию в физиологических пределах на повороты головы. Отолитовый аппарат обеспечивает анализ прямолинейного ускорения и направления силы земного притяжения и наиболее приспособлен к реагированию в физиологических пределах на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

Процесс рецепции в вестибулярном анализаторе является процессом непрерывным, имеется постоянный симметричный тонус напряжения в обеих вестибулярных системах. Блокирование одно- или двусторонней рецепции ведет к нарушению равновесия в организме: перерезка горизонтального полукружного канала вызывает у животных колебательные движения головы в горизонтальной плоскости, животное при попытке к движению падает, вращаясь вокруг продольной оси; при перерезке сагиттального полукружного канала у животных наблюдается качание головы вверх вниз, при попытке к движению животное опрокидывается на спину; перерезка фронтальных каналов вызывает качание головы вверх вниз и отмечается наклонность падать вперед. Таким образом, экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что полукружные каналы обусловливают координацию движений, сохранение равновесия, ориентацию в пространстве.

На основании экспериментальных исследований установлено, что правые полукружные каналы и саккулюс тонизируют по рефлекторной дуге те поперечно-полосатые мышцы, которые обусловливают движение глаз, туловища, конечносгей влево, а левые полукружные каналы и саккулюс наоборот тонизируют мышцы, обусловливающие движение вправо. По закону Эвальда направление движения в мышцах туловища и конечностях в горизонтальной плоскости совпадает с направлением движения эндолимфы в горизонтальных полукружных каналах. В вертикальных каналах обратная векториальность: движение эндолимфы в одну сторону вызывает двигательную реакцию, направленную в другую сторону. Утрикулюс по рефлекторной дуге тонизирует сгибатели и разгибатели мышц шеи и головы.

Схематично деятельность вестибулярного аппарата у человека по сохранению равновесия можно представить следующим образом. При нормальном положении головы раздражение рецепторных клеток минимально. От правого и левого вестибулярных аппаратов, действующих как антагонисты, посылаются импульсы по рефлекторным дугам и поперечно-полосатым мышцам шеи, конечностей, туловища, глаз. Под влиянием этих импульсов симметричные мышцы находятся в состоянии тонического равновесия и напряжения, никаких вестибулярных двигательных реакций нет и благодаря этому человек удерживает строго вертикальное положение.

Если голова наклонена на некоторый угол к правому плечу, то в левом саккулюсе возникнет раздражение сильнее, чем в правом, т. к. при тангенциальном смещении левой отолитовой мембраны возникает усиление раздражения рецепторных клеток, в то время как в левом саккулюсе — наоборот, раздражение уменьшается. Рефлекторно это приведет к гипертонусу мышц, отводящих правые конечности. По закону антагонизма в левых конечностях наступает гипертонус приводящих мышц, а в правых гипотонус. Благодаря такому перераспределению тонуса мышц создается готовность к удержанию тела в равновесии, а в более резко выраженных ситуациях происходит сильное рефлекторное сокращение соответствующих мышц, удерживающих равновесие. При опускании головы вниз происходит раздражение в утрикулюсе, в ответ наступает гипертонус мышц сгибателей шеи, туловища, конечностей. Если наклонить голову назад, то тонус сгибателей уменьшается, и наступает гипертонус разгибателей.

При поворотах головы (угловое ускорение), например вправо, возникает раздражение клеток полукружных каналов, причем в правом канале движение будет к ампуле (ампулопетальный ток эндолимфы), т. к. костные стенки канала вместе с костями черепа сместятся вправо, а эндолимфа отстанет по инерции, смещаясь к ампуле, а в левом полукружном канале эндолимфа сместится от ампулы — ампулофугальный ток эндолимфы. В ответ на поворот головы в********************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************************а.

Таким образом, при сообщении организму углового или линейного ускорения в разных плоскостях в обычных физиологических пределах в организме рефлекторно возникают реакции прежде всего в соматической системе. Они направлены на сохранение равновесия, мало заметны и трудно регистрируются.

При сообщении организму более сильного линейного или углового ускорения возникают более сильные реакции со стороны систем, связанных рефлекторно с вестибулярным анализатором. Такие ответные реакции можно наблюдать визуально, регистрировать графически.

Заметные реакции возникают, например, при подъеме или спуске в лифте, морской качке, ускорении, возникающем на качелях. Пороговой величиной ускорения являются 2—4° в с., а на качелях ускорение достигает 180—360° в сек. Ускорение Кориолиса вызывает особенно сильное раздражение. Оно возникает при равномерном вращении одновременно в двух непараллельных плоскостях, при этом наиболее сильное угловое ускорение возникает при перпендикулярном расположении плоскостей. Такое ускорение испытывают летчики, космонавты. Так, при космическом полете корабль движется равномерно по орбите, но одновременно совершает наклонные движения к Земле. Значительное раздражение вестибулярных рецепторов возникает при изменении давления в жидких средах уха при патологии лабиринта.

Чем больше величина ускорения, тем сильнее происходит возбуждение вестибулярного аппарата, тем выраженнее будут вестибулярные сенсорные, моторные, вегетативные реакции. Существуют лица крайне чувствительные к действию ускорения и наоборот устойчивые.

У человека помимо вестибулярного аппарата равновесие зависит от кохлеарного аппарата заложенного во внутреннем ухе, от зрения, от функции мозжечка и коры головного мозга, от проприоцептнвных раздражений и раздражений тактильных, в частности идущих от клеток, расположенных в подошвах ног и чувствительных к давлению.