КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Строение костной пластинкиКостная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Чтобы получить общее представление о костных клетках — остеоцитах, целесообразнее всего рассмотреть тонкую костную пластинку, например из решетчатой кости. На рисунке видно, что остеоциты сильно уплощены, неправильно округлой или овоидной формы, с множеством отростков. У молодых животных отростки соседних клеток соприкасаются друг с другом, создавая впечатление сети. Позже отростки укорачиваются или исчезают, а на их месте в межклеточном веществе остается система тонких костных канальцев, по которым протекает питающая клетки тканевая жидкость. Если клетки разрушить мацерацией, вместо них в межклеточном веществе видны пустоты — костные полости, соединенные костными канальцами. Клетки и костные канальцы окружены тонкой капсулой, отличающейся по свойствам от остального межклеточного вещества. Она состоит из полисахарида, соединенного с белком, и из тончайших коллагеновых фибрилл. Хотя эти фибриллы продолжаются в окружающее межклеточное вещество, капсулы все же можно изолировать вывариванием кости в щелочи. Все остальное межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон, небольшого количества аморфного вещества и солей кальция, откладывающихся в волокнах. Из-за особой плотности межклеточного вещества при изготовлении гистологических препаратов приходится растворять соли кальция кислотами (декальцинировать кость) или использовать тончайшие шлифы. Рисунок 25. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши (по А.А. Максимову). Видны клетки и межклеточное вещество.
У зародышей и у новорожденных животных коллагеновые волокна в межклеточном веществе костной ткани еще грубее и идут в разных направлениях; такую ткань называют грубоволокнистой. По мере роста и развития животного грубоволокнистая кость заменяется более совершенной пластинчатой костью, состоящей из пластинок костной ткани, в межклеточном веществе которых проходят ориентированные и одном направлении тонкие и ровные коллагеновые волокна. Костное вещество может быть губчатым и компактным. Как в том, так и в другом случае кость состоит из пластинок, образующих целые системы, тесно связанные с кровеносными сосудами и нервами. В губчатом веществе расположение костных пластинок может быть очень разнообразным. Они образуют идущие в равных направлениях костные перекладины и трубочки. Их распределение соответствует направлению основных линии сжатия и растяжения ткани. Губчатое вещество богато лабильным (подвижным) фосфором, образующим соединения, легко выводимые в кровь и легко осаждающиеся из крови. В компактном веществе лабильного фосфора втри раза меньше, чем в губчатом. Следовательно, компактное вещество в меньшей степени участвует в минеральном обмене. Оно состоит из плотно прилегающих друг к другу систем костных пластинок. Строение этих систем удобнее всего рассмотреть в диафизе трубчатой кости. Снаружи кость одета соединительнотканной надкостницей; (периостом), состоящей из камбиальных клеток и сплетения коллагеновых пучков. В местах прикрепления сухожилии периост особенно плотно срастается с костной тканью, посылая в ее поверхностные слои мощные пучки коллагеновых волокон — шарпеевых волокон. Самый наружный слой кости состоит на системы одевающих всю кость костных пластинок в виде трубок, плотно вставленных одна в другую. Это — наружная общая (генеральная) система (рис. ). В пластинках этой системы местами проходят шарпеевы волокна и довольно широкие фолькмановские каналы, содержащие кровеносные сосуды и нервы. В этих каналах нет собственных костных пластинок, они проходят в кости в радиальном направлении и соединяются с системой гаверсовых каналов, идущих преимущественно вдоль кости и анастомозирующих друг с другом. Гаверсовы каналы расположены по оси остеонов (гаверсовых систем), то есть систем, образованных костными пластинками трубчатой формы, вставленных одна в другую.
Рисунок 26. Схема строения трубчатой кости (частично по Тере Имре): 1 – надкостница; 2 – кровеносные сосуды; 3 – наружная общая система костных пластинок; 4 – гаверсова система; 5 – вставочная система; 6 – гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 – компактная кость; 9 – губчатая кость; 10 – внутренняя общая система костных пластинок.
Светлыми пластинки кажутся в том случае, если заключенные в них коллагеновые волокна образуют очень пологую спираль, то есть лежат почти горизонтально в плоскости среза. Такие пластинки представляются продольно исчерченными и сильно блестят в поляризованном свете, создавая типичную фигуру креста. Темные пластинки кажутся зернистыми, так как коллагеновые волокна в них перерезаны почти поперек, то есть образуют сильно вытянутую в длину спираль. Такое чередование пластинок обеспечивает остеону значительную прочность и упругость. Остеоны, состоящие из пластинок с почти горизонтальным и почти вертикальным ходом волокон, особенно типичны для копытных животных. У животных, конечности которых выполняют более сложные движения, встречаются остеоны с иным расположением волокон. Например, самые внутренние и самые наружные пластинки гаверсовой системы содержат волокна, поднимающиеся очень полого, тогда как волокна средних пластинок идут почти вертикально. Такой остеон будет светлым в центральной и периферической частях и темным в области средних пластинок. Костные клетки лежат между пластинками, а костные канальцы пронизывают всю толщу остеона (рис. 26), но обычно не выходят за его пределы. Снаружи остеон одет тонким слоем склеивающего аморфного вещества, лишенного волокон. Строение остеона во многом зависит от состояния минерального обмена. Так, у птиц во время линьки благодаря рассасыванию минеральных солей гаверсовы каналы увеличиваются, иногда весь остеон превращается в гаверсов канал.
Рисунок 27. Схема гаверсовой системы (по Штеру): в левой половине изображены костные полости и канальцы; в правой – направление волокон в отдельных пластинах; в центре – вскрытый гаверсов канал. Между остеонами находятся вставочные, или интерстициальные системы костных пластинок, представляющие собой остатки существовавших ранее и частично разрушенных остеонов.
Рисунок 28. Схема расположения фибрилл в костных пластинках, составляющих гаверсову систему (по Гебхардту).
Наконец, внутренняя поверхность кости одета внутренней общей (генеральной) системой, аналогичной наружной системе. Она покрыта эндостом, сходным по строению с периостом. Таким образом, в компактной кости различают четыре основных типа расположения костных пластинок, образующих: 1) наружную общую систему; 2) гаверсовы системы (остеоны); 3) вставочные системы и 4) внутреннюю общую систему. Разумеется, при изучении костей могут встретиться значительные видовые и возрастные особенности, подчас довольно далеко отступающие от приведенной выше схемы. Рисунок 29. Гаверсовы состемы различного возраста (плечевая кость человека). Старые системы окрашены светлее (снимок А.Н. Миславского).
|