Мускулатуры

В сегментированной части мезодермы быстро обособляются миотомы, служащие основным источником развития поперечнополосатой мускулатуры. Способность к активному движению проявляется у эмбрионов очень рано, например, у куриного зародыша обнаруживается уже на 5 – 6-й день инкубации. В это время миотомы представляют собой плотную массу не отчетливо отграниченных клеток, называемых миобластами, которые располагаются продольными рядами вдоль туловища. Их цитоплазма имеет нежноволокнистое строение, свидетельствующее о том, что в ней уже появились типичные для мышечной ткани белки. В миобластах находятся и гликоген – вещество, используемое в качестве источника энергии. Миобласты уже способны к сокращению.

Быстро размножаясь, миобласты начинают выселяться в окружающую мезенхиму, сосредоточиваясь в участках, соответствующих местам закладок будущих мышечных групп. Выселяются миобласты целыми клеточными потоками, при этом в них все отчетливее выступают пока еще немногочисленные миофибриллы (рис. 37). В верхней части рисунка видно, что миобласты из-за усиленного деления ядер утрачивают клеточное строение и превращаются в крупные многоядерные симпласты (миосимпласты). Возможно, миосимпласты возникают и путем слияния отдельных миобластов. На этом и заканчивается первая, миобластическая, фаза гистогенеза поперечнополосатой мышечной ткани.

Рисунок 37. Дифференциация миобластов (m) в потоке клеток, выселяющихся из миотома (по А.Н. Студитскому и А.Р. Стригановой)

Следующая фаза характеризуется наличием вытянутых в длину миосимпластов, в периферических слоях которых усиленно дифференцируются миофибриллы, а в центре заметен тяж саркоплазмы, заключающий в себе многочисленные ядра, – ядерносаркоплазматический тяж. Находящиеся в этой фазе развития миосимпласты называются мышечными трубочками.

Заслуживает внимания то обстоятельство, что мышечные трубочки продолжают размножаться, но уже не клеточным делением, а расщеплением по всей длине.

Вслед за фазой мышечных трубочек наступает третья, последняя, фаза формирования мышечного волока, заключающаяся в увеличении числа миофибрилл и перемещении ядер к периферии. В закладку врастает соединительная ткань, участвующая в образования сарколеммы, в виде тонких прослоек эндомизия, то есть соединительной ткани, несущей кровеносные сосуды и связывающей мышечные волокна в единый комплекс. Одновременно осуществляется и дифференцирование в мышце нервных окончаний.

При изучении развивающихся мышц свиней было выявлено, что расщепляться могут не только мышечные трубки, но и примитивные мышечные волокна. Это относительно позднее расщепление совпадает во времени с образованием эндомизия, поэтому расщепившиеся волоконца могут оказаться окруженными общей соединительнотканной оболочкой и образовать своеобразные «изогенные группы» примитивных волокон.

Знание гистогенеза позволяет разобраться в более сложной картине последующих изменений мышечной ткани, происходящих как в нормальных, так и в патологических условиях. С завершением формирования мышечных волокон развитие ткани не прекращается, оно продолжается в течение всей жизни животного. Вследствие естественного изнашивания мышечных волокон и необходимости приспосабливания к условиям существования мышечная ткань должна восстанавливаться и перестраиваться. Всем известно, как сильно может меняться мускулатура под влиянием физической работы и рациональной тренировки.

При регенерации чередуются те же стадии развития, что и при нормальном гистогенезе, с той только разницей, что к ней примешиваются явления дегенерации поврежденных тканей, воспаление и борьба с микробами, проникшими при травме. Все эти осложняющие факторы часто приводят к тому, что регенерация мышечной ткани полностью не завершается, и образовавшийся при повреждении дефект замещается соединительнотканным рубцом. На этом основании раньше и считали, что мышца не способна к полноценной регенерации. Однако в последние годы выяснилось, что при благоприятных условиях натяжения регенерирующей ткани и своевременном подрастании к мышечным волокнам регенерирующих нервов можно добиться успешной регенерации даже очень сильно поврежденной мышцы

На конце поврежденного мышечного волокна уже в первые дни после травмы образуются мышечные почки – булавовидные наросты саркоплазмы с многочисленными ядрами, делящимися амитозом. В последующие дни от мышечной почки отщепляются отдельные ядросодержащие участки саркоплазмы, представляющие собой миобласты (рис. 2.3.). Миобласты образуются не только в области мышечной почки, но и по всей длине волокна. Поврежденное волокно уже не в состоянии поддерживать существование своей сложной структуры, его миофибриллы разрушаются и уничтожаются макрофагами, тогда как ядра вместе с окружающими их участками цитоплазмы, наоборот, заметно активизируются. Они интенсивно размножаются и как бы сползают в виде свободных миобластов с разрушающегося мышечного волокна. Возникающие миобласты при благоприятных условиях могут проделать весь путь дальнейшего развития, как при нормальном гистогенезе.

Новообразованные мышечные волокна вступают затем в связь с подрастающими к ним нервными волокнами (рис. 38).

Рисунок 38. Диафрагма крысы через 7 дней после ее повреждения. Отщепление миобластов (m) от мышечных почек (во А.Н. Студитскому и А.Р. Стригановой).

Рисунок 39. Новообразованные мышечные волокна, регенерировавшие из раздробленной мышцы; видны подросшие к ним нервные волокна (с препарата О.В. Александровской).

Таким образом, как при нормальном гистогенезе, так и при регенерации наблюдается смена трех фаз развития: 1) миобластической; 2) мышечных трубочек и 3) формирования мышечных волокон. Если у зародыша ткань образуется заново из малодифференцированных элементов, то при регенерации обязательное условие развития – разрушение старых, высокодифференцированных структур. Отмирание старого и возникновение нового особенно отчетливо выступают здесь как единый принцип всякого развития.