Механизм передачи нервных импульсов

Центральная нервная система анатомически и функционально связана с периферической нервной системой.

Периферическая нервная система состоит из вегетативной (которая подразделяется на симпатическую и паросимпатическую) и соматической (состоящей из двигательной и чувствительной).

Нервная система состоит из высокодифференцированных клеток, функция которых заключается в том, чтобы воспринимать сенсорную информацию, кодировать ее в форме электрических импульсов и передавать другим дифференцированным клеткам, способным отвечать надлежащим образом.

У многоклеточных животных вся сенсорная информация воспринимается видоизмененными нервными клетками, носящими название рецепторов. Воспринимаемая рецепторами информация передается эффекторным клеткам и вызывает в них реакцию, связанную со стимулом.

Связь между эффекторами и рецепторами осуществляют проводящие клетки нервной систем нейроны. Они являются основными структурными и функциональными элементами нервной системы, и их разветвленные отростки пронизывают весь организм, образуя сложную систему связей. Нервные сигналы передаются по нейронам в виде электрических импульсов, влияющих на сокращение мышц и секреторную активность желез.

Мембрана с внутренней стороны она заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах величина потенциала во время активности изменяется, поэтому такие клетки называются возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.

Потенциал покоя имеет физическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницаемостью мембраны для ионов.

В аксоплазме находящейся внутри аксона, больше ионов К и меньше ионов Nа, тогда как в жидкости омывающей аксон, наоборот, больше ионов Nа и меньше К.

Указанные градиенты поддерживаются за счет активного переноса ионов против их электрохимических градиентов, который осуществляет определенные участки мембраны, называемые катионные или натриевые насосы. Эти непрерывно действующие транспортные механизмы работают за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ, при этом происходит выведение из аксона Nа, сопряженной с поглощением К. Активному транспорту этих ионов противостоит их пассивная диффузия, поскольку они постоянно перемещаются вниз по электрохимическим градиентам. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембран аксона для данного иона. Ионы К более подвижны, и проницаемость мембран для них в 20 раз больше, чем для Nа входит в него в результате в аксоне становится, меньше катионов и создается отрицательный заряд. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом К.

Изменение проницаемости мембран возбудимых клеток для ионов К и Nа приводят к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по аксону.

Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембран аксона для ионовNа и входа последних аксон. Вследствие увеличения проводимости для натрия число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижется по сравнению с величиной покоя. На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать (инактивация натриевых каналов), а примерно через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для К и калий выходит из аксона. По мере выхода ионов К положительный заряд с внутренней стороны мембраны меняется на отрицательный. Эта фаза реполяризации мембраны, представленный нисходящей областью пика потенциала действия, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала.

Из приведенного объяснения видно, что если потенциал покоя определяется главным образом ионами К, то потенциал действия зависит от ионов Nа. Возникновение потенциала действия. Стимуляция сенсорных клеток приводит к деполяризации их мембран, и если эта деполяризация достигнет определенной пороговой величины, она вызовет потенциал действия. Амплитуда потенциала действия постоянная для каждого нейрона, и увеличение силы или частоты стимуляции на нее не влияет; поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону «всё или ничего».

Передача нервных импульсов. В нервной системе информация передается как серия нервных импульсов - распространяющихся потенциалов действия. Нервный импульс пробегает по аксону в виде волны деполяризации.

Период рефрактерности. Нервные импульсы проходят по аксону только в одном направлении. Это связано с тем, что участок, бывший ранее активным, переходит в восстановительную фазу. Во время этой фазы мембрана аксона не может отвечать на деполяризацию изменением натриевой проводимости даже в том случае, если интенсивность стимула увеличилась. Эта фаза носит название периода абсолютной рефрактерности и продолжается около 1 мс. За нею следует период относительной рефрактерности, продолжающейся 5-10 мс, в течение которого сильные стимулы могут вызывать деполяризацию. Период рефрактерности ограничивает возможную частоту нервных импульсов.

Синапс представляет собой место функционального, а не физического контакта между нейронами; в нем происходит передача информации от одной клетки к другой. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксодендритные синапсы) или телом (аксосоматические синапсы) другого нейрона. Число синапсов, как правило, очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации.

Существуют два типа синапсов – электрические и химические - в зависимости от природы проходящих через них сигналов. Между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна существует нервно-мышечное соединение.

Строение химического синапса. Химические синапсы – наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Это луковицеобразные утолщения нервных окончаний, называемые синаптическими бляшками и расположенные в непосредственной близости от окончания дендрита. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты и многочисленные синоптические пузырьки. Каждый пузырёк имеет в диаметре около 50 нм и содержит медиатор – вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Мембрана синаптической бляшки в области самого синапса утолщена в результате уплотнения цитоплазмы и образует пресинаптическую мембрану. Мембрана дендрита в области синапса также утолщена и образует постсинаптическую мембрану. Основные медиаторы нервной системы позвоночных – ацетилхолин и норадреналин, но существуют и другие медиаторы, которые будут рассмотрены позже.

Ацетилхолин – аммонийная производная, первый из известных медиаторов.

Электрические синапсы. У многих животных, в том числе у кишечнополостных и позвоночных, передача импульсов через некоторые синапсы осуществляется путем прохождения электрического тока между пре- и постсинаптическими нейронами. Ширина щели между этими нейронами составляет всего лишь 2нм, и суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель, очень мало. Импульсы проходят через синапсы без задержки, и на их передачу не действуют лекарственные вещества и другие химические препараты.

Нервно-мышечное соединение.Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон. Каждое мышечное волокно имеет специализированный участок – двигательную концевую пластинку, где аксон моторного нейрона разветвляется, образуют немиелинизированные веточки толщиной около 100 нм, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки – сарколемма – образует множество глубоких складок, называемых постсинаптическими складками. Цитоплазма окончаний мотонейрона сходно с содержимым синаптической бляшки и во время стимуляции освобождает ацетилхолин.

Функции синапсов и нервно-мышечных соединений.Основная функция межнейронных синапсов и нервно-мышечных соединений состоит в передаче сигнала от рецепторов к эффекторам. Кроме того, строение и организация этих участков химической секреции обусловливают ряд важных особенностей поведения нервного импульса.

Однонаправленность передачи. Высвобождение медиатора из пресинаптической мембраны и локализации рецепторов на постсинаптической мембране допускают передачу нервных сигналов по данному пути только в одном направлении, что обеспечивает надежность нервной системы.

Усиление. Каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточного количества ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне. Благодаря этому нервные импульсы, приходящие к нервно-мышечному соединению, как бы они ни были слабы, могут вызвать реакцию эффектора, и это повышает чувствительность системы.

Адаптация, или аккомодация. При непрерывной стимуляции количество освобождающегося в синапсе медиатора постепенно уменьшается до тех пор, пока запасы медиатора не будут истощены; тогда говорят, что синапс утомлен, и дальнейшая передача сигналов тормозится. Адаптивное значение утомления состоит в том, что она предотвращает повреждение эффектора вследствие перевозбуждения.

Интеграция. Постсинаптический нейрон может получать сигналы от большого числа возбуждающих и тормозных пресинаптических нейронов (синаптическая конвергенция); при этом постсинаптический нейрон способен суммировать сигналы от всех пресинаптических нейронов. Благодаря пространственной суммации нейрон интегрирует сигналы, поступающие из многих источников, и выдает координированный ответ. В некоторых синапсах имеет место облегчение, состоящее в том, что после каждого стимула синапс становится более чувствительным к следующему стимулу. Поэтому следующие друг за другом могут вызывать ответ, и это явление используется для повышения чувствительности определенных синапсов.

Таблица 3 Виды нейромедиаторов.

Дискриминация. Временная суммация в синапсе позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстероцепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей среды сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы, не имеющие особого значения для нервной системы: для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое обеспечивает их передачу через синапс и надлежащую реакцию.

Торможение. Передача сигналов через синапсы и нервно-мышечные соединения может затормаживаться определёнными блокирующими агентами, воздействующими на постсинаптическую мембрану.