Роль медиаторов в передаче нервных импульсов

В мозге есть миллиарды нейронов, общающихся друг с другом посредством медиаторов.

Химическое вещество можно отнести к числу медиаторов лишь в том случае, если оно удовлетворяет ряду критериев. В нервных волокнах должны содержаться ферменты, необходимые для синтеза этого вещества. При раздражении нервов это вещество должно выделяться, реагировать со специфическим рецептором на постсинаптической клетке и вызывать биологическую реакцию. Должны существовать механизмы, быстро прекращающие действие этого химического вещества.

Всем этим критериям удовлетворяют два вещества — ацетилхолин и норадреналин. Содержащие их нервы называют соответственно холинергическимн и адренергическнми. В соответствии с этим все эфферентные системы делят на холинореактивные и адренореактнвные.

Ряд других химических веществ удовлетворяет многим, но не всем перечисленным критериям. К таким медиаторам относятся дофамин, адреналин, серотонин, октопамин, гистамин, у-аминомасляная кислота и др.

Обширная группа холинореактивных систем весьма неоднородна как в структурном, так и в функциональном отношении. Объединяют эти системы медиатор — ацетилхолин — и общая схема строения синапса.

Ацетилхолин представляет собой сложный эфир уксусной кислоты и холина. Он синтезируется в нервной клетке из холина и активной формы ацетата — ацетилкоэнзима А при помощи специального фермента холинацетилтрансферазы (холинацетилазы):

Синапс можно представать себе как узкое пространство — щель, ограниченное с одной стороны пресинаптической, с другой — постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана состоит из внутреннего слоя, принадлежащего цитоплазме нервного окончания, и наружного слоя, образованного нейроглией. Мембрана в некоторых местах утолщена и уплотнена, в других—-истончена и имеет отверстия, с помощью которых цитоплазма аксона может сообщаться с синаптическим пространством. Постсинапти-ческая мембрана менее плотная, не имеет отверстий. Подобным образом построены и нервно-мышечные синапсы, но они имеют более сложное строение мембранного комплекса.

В общих чертах картину участия ацетилхолина в осуществлении передачи нервного возбуждения можно представить следующим образом. В синаптических нервных окончаниях имеются пузырьки (везикулы) диаметром 30—80 нм, которые содержат нейромедиаторы. Эти пузырьки покрыты оболочкой, которая образована белком клатрином (отн. мол. м. 180000). В холинергическнх синапсах каждый пузырекдиаметром 80 нм содержит — 40 000 молекул ацетилхолина. При возбуждении высвобождение медиатора идет «квантами», т. е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. В нормальных условиях под влиянием сильного импульса выделяется примерно 100—200 квантов медиатора — количество, достаточное для инициирования потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Деполяризация мембраны вызывает быстрый ток ионов кальция в клетку. Временное увеличение внутриклеточной концентрации ионов кальция стимулирует слияние мембраны синаптических пузырьков с плазматической мембраной. Таким образом запускает процесс высвобождения их содержимого. Для выброса содержимого одного пузырька требуется примерно четыре иона кальция. Выделенный в синаптическую щель ацетилхолин вступает во взаимодействие с белком-нейрорецептором, входящим в состав постсинаптической мембраны. В результате изменяется проницаемость мембраны — резко увеличивается ее пропускная способность для ионов натрия. Взаимодействие между рецептором и медиатором запускает ряд реакций, заставляющих постсинаптическую нервную клетку или эффекторную клетку выполнять свою специфическую функцию. После выделения медиаторадолжна наступить фаза его быстрой инактивации или удаления чтобы подготовить синапс к восприятию нового импульса. В холинергических синапсах это происходит двумя путями. Прежде всего ацетилхолин подвергается ферментативному гидролизу. Второй путь-это энергозависимый активный транспорт ацетилхолина в нейрон, где он накапливается для последующего повторного использования.

Рисунок 35. Схематическое изображение синапса (по Мецлеру).

1 — синаптические пузырьки; S — лизосома; 8 —микрофибриллы (нейрофибриллы)г 4 — аксон; Б— митохондрии; в — пресинаптическое утолщение мембраны; 7 — постсинаптическое утолщение мембраны; 8 — синаптическая щель (около 20 им).

Гидролитический распад ацетилхолина на уксусную кислоту и холин катализируется ферментом, который получил название ацетилхолинэстеразой.

В большинстве отделов головного мозга гидролиз ацетнлхолнна осуществляется ацетилхолинэстеразой (истинной холинэстеразой, которая гидролизует ацетилхолин быстрее, чем иные эфиры холина). Е нервной ткани существуют и другие эстеразы, которые способны гидролизовать ацетилхолин, но значительно медленнее, чем, например, бутирилхолин. Эти эстеразы называются холинэстеразой (или псевдохолинэстеразой). К числу холинергических систем относятся моторные нейроны, образующие нерв но-мышечные соединения, все преганглионарные нейроны автономной нервной системы и нейроны парасимпатической нервной системы. Большое количество холинергических симпатических областей обнаружено также в головном мозге. В зависимости от чувствительности к той или иной группе химических соединения холинергические нейроны делятся на «мускариновые» (активируемые мускарином) и «никотиновые» (активируемые никотином). Мускариновые рецепторы ацетилхолина, имеющиеся во многих нейронах автономией системы, специфически блокируются атропином. Никотиновые синапсы присутствуют в ганглиях и скелетных мышцах. Их ингибиторами являются кураре и активный компонент этого яда — D-тубокурарин.

Адренергическая и холинергическая системы головного мозга тесно взаимодействуют с другими системами мозга, в частности с серотонической системой. В основном серотонинсодержащне нейроны сосредоточены в ядрах мозгового ствола. Нейромедиаторная роль серотонина осуществляется в результате взаимодействия серотонина со специфическими серотоиинергическими рецепторами.

Исследования, проведенные с ингибитором синтеза серотонина— п-хлорфенилаланином, а также с другими ингибиторами, дают основания считать, что серотонин влияет на процессы сна. Выявлено также, что торможение кортикостероидами секреторной активности гипофиза оказывается менее эффективным у тех животных, мозг которых беднее серотонином.

Важным нейромедиатором, выполняющим тормозные функции, является у-аминомасляная кислота (ГАМК). Количество ГАМК в головном мозге во много раз выше, чем других нейромедиаторов.

Вопросы для самоконтроля:

1. Функции и виды мышечной ткани.
2. Гладкая и сердечная мышцы.
3. Особенности строения и функционирования поперечнополосатой мышечной ткани.
4. Белки мышечной ткани. Миоглобин и гемоглобин.
5. Строение саркомера.
6. Классификация соединительной ткани.
7. Функции, химический состав и свойства хрящевой ткани.
8. Виды и особенности строения хрящей.
9. Функции и химический состав коллагена.
10. Жировая ткань: функции и локализация в животном организме.
11. Окислительная и гидролитическая порча жира
12. Функции и химический состав костоной ткани.
13. Строение остеона.
14. Классификация клеток костной ткани.
15. Биохимический состав крови и лимфы.
16. Белки и ферменты плазмы крови.
17. Форменные элементы крови.
18. Факторы свертывания крови.
19. Химический состав нервной ткани. Нейромедиаторы.
20. Типы глиальных клеток.
21. Виды нейронов.