ТЕМА 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И СТРУКТУРНЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ

Слово «экология» происходит от греческих слов «oikos», что означает дом, жилище, и «logos» – наука. Таким образом, экология– это наука, изучающая наше природную среду, все организмы, которые его населяют, и функциональные процессы, делающих этот “дом” пригодным для жизни. В буквальном смысле экология – это наука об организмах в среде их обитания. Особое внимание она уделяет совокупности и характеру связей между человеком и окружающей его средой.

Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. Подобно другим отраслям знаний, экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Данные экологического характера помещаются в трудах ряда древнеримских и древнегреческих философов (Гиппократа, Аристотеля и т.д.), но впервые термин «экология» был введен в 1866 году немецким ученым, биологом-дарвинистом Эрнстом Геккелем. Так Геккель назвал науку, изучающую организацию и функционирование надорганизованных биологических систем разных уровней: видов, популяций, биоценозов (сообществ), экосистем (биогеоценозов) и биосферы.

История развития науки экология:

Первый этап

О зависимости растений от внешних условий хорошо знали и первые земледельцы за много веков до новой эры (10-15 тыс. лет назад). Севооборот сельскохозяйственных культур применяли в Египте, Китае и Индии 5 тысячелетий назад. Сложная и экологически выверенная система земледелия была у индейцев майя в древней Америке. Элементы экологии отражены в эпических произведениях и легендах: в древнеиндийском эпосе «Махабхарта» (VI-II ст. до н. е.; сведения о привычках и образе жизни 50 животных), в рукописных книгах Китая и Вавилона (сроки посева и сбора диких и культурных растений, способы обработки земли, виды птиц и зверей).

Второй этап

Теофраст (370-285 до н.э.) описал 500 видов растений. Самыми главными работами разностороннего ученого (его труды: «О камнях», «Об огне», «О вкусах», «Об усталости», «О приметах погоды», «Характеры», «Учебник риторики» и др.) и философа стали «Исследования о ботанике» в 9 книгах: 1 - о частях и морфологии растений, 2 - уход за садовыми деревьями, 3 - описание лесных деревьев, 4 - описание заморских растений и их болезней, 5 - о лесе и его пользе, 6 - о кустарниках и цветах, 7 - об огородных растениях и уходе за ними, 8 - о злаках, бобовых и о полеводстве, 9 - о лекарственных травах. Теофраст сделал ботанику самостоятельной наукой, отделив ее от зоологии. Поэтому его и называют отцом ботаники.

Древнегреческие философы во многом отождествляли растения и животных, считали, что растения могут радоваться и огорчаться, органы животных отождествляли с органами растений: корни - рот и голова, стебли - ноги и живот, и т. д. Мечтали вырастить в колбе живое существо (гомункулус). Но Теофраст был не только отцом ботаники. Большое внимание в своих работах он уделял влияния внешней среды на живые организмы, и именно он впервые разделил покрытосеменные растения жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы, с учетом зависимости от почвы и климата.

Плиний старший (23-79 годы н.э.) в своей многотомной «Философии природы» многие явления природы рассматривал с действительно экологических позиций. Древние ученые задумывались о том, о чем задумываемся и мы с вами.

В средневековье в Европе произошел отход человеческой мысли далеко назад, церковь на несколько веков стала тормозом развития всех естественных наук. Связь строения организмов со средой вполне приписывалось воле бога. Научные сведения содержатся в единичных работах (многотомный произведение Венсана де Бове (XIII век) «Зеркало вещей», «Поучение Владимира Мономаха» (XI), «О назидании и сходстве вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (XIV)) и имеют прикладной характер; заключаются в описании целебных трав, культивируемых растений и животных. Но уже в позднем средневековье стали появились новые веяния в науке - зачатки экологии. Альберт Великий (Альберт фон Больштедт, ~ 1193-1280 гг.) в трудах о растениях придает большое значение условиям роста, в частности световому фактору - «солнечному теплу», рассматривает причины «зимнего сна».

Третий этап

В первой половине XVIII века Карл Линней создал таксономическую систему животных и растений, которой ботаники пользуются и поныне. Заслуги этого ученого перед миром настолько велики, что на их перечисление не хватит и целой лекции. Его считают реформатором ботаники. Кроме бинарной номенклатуры он разработал терминологию, введя в систематику более 1000 терминов для различных органов растений и их частей.

Уже первые систематики: А. Цезальпин (1509-1603), Д. Рэй (1623-1705), Же. Турнефор (1656-1708), отмечали зависимость растений от условий среды и мест произрастания. Жорж Леклерк Буффон (1707-1788) в «Естественной истории» (не проводя опытов!) писал о влиянии климата на животные организмы, Жан Батист Ламарк (1744-1829) открыл эволюцию жизни. Ламарк был последователем К. Линнея и составил классификацию животных («Философия зоологии»), что отражает происхождение – эволюцию животных, выбрав в качестве признаков внутреннее строение (отделил беспозвоночных от позвоночных) и строение нервной системы (бездушные – инфузории и полипы, которые чувствуют – все другие беспозвоночные, и умные – позвоночные).

Известный английский химик Г. Бойль (1627-1691) поставил первый экологический эксперимент по влиянию низкого атмосферного давления на развитие животных, а Ф. Реди экспериментально доказал, что самозарождение сложных животных невозможно. Антони ван Левенгук, который изобрел микроскоп, был первым в изучении трофических цепей и регуляции численности организмов.

М. В. Ломоносов рассматривал влияние среды на организм. Он в работе «О слоях земных» (1763) писал, что «...напрасно многие думают, что все, что мы видим, изначально создано творцом...». По остаткам вымерших животных (моллюсков и насекомых) Ломоносов реконструировал условия их существования в прошлом и опроверг теорию катастроф Ж. Кювье. Таким образом, к концу XVIII ст., по мере все большего накопления экологических знаний, у натуралистов начал складываться особый подход к изучению явлений природы, который учитывает зависимость изменения организмов от окружающих условий. Но экологических идей как таковых еще нет.

Четвертый этап

Период: конец XVIII – начало XIX века. Этот этап связан с большими ботанико-географическими исследованиями, способствовали дальнейшему развитию экологического мышления. В начале XIX ст. выделяются в самостоятельные отрасли – экология растений и экология животных. Ученые этого времени анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, привыкаемость и приспособляемость. Огромную роль в развитии экологических идей сыграл немецкий ученый О. Гумбольдт (1769-1859), заложивший основы биогеографии. В книге «Идеи географии растений» (1807) он ввел ряд научных понятий, которые используются экологами и сегодня (экобиоморфа растений, ассоциация видов, формация растительности и др.).

Появились работы, в которых авторы понимают место существования, как совокупность действующих экологических факторов.

В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения новой отрасли наук «Эпирреалогии». Он писал: "...Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при определенных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирует нам способ воздействия теплоты, света, влажности и настолько разнообразные модификации этих факторов ...".

Пятый этап

Важнейшей вехой в развитии экологических представлений о природе стал выход в свет знаменитой книги Ч. Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем естественного отбора, жесткой конкуренции.

Это великое открытие в биологии стало мощным толчком для развития экологических идей. У Дарвина было много последователей. Один из них – немецкий зоолог Эрнст Геккель (1834-1919). «Я докажу!» - девиз Э. Геккеля. В 8 лет он прочитал Робинзона Крузо, долго бредил дикарями, приключениями. Пробивной, который мечтал и добился мировой славы, он добился открытия филогенетического факультета в Йенском университете, много лет успешно изучал радиолярий, прекрасно рисовал, но мог делать выводы, не подкрепленные фактами и поэтому ошибочны. Геккелем было придумано много различных терминов для классификации отраслей наук; много лет он искал одноклеточный организм, который дал начало всему живому; искал общий закон, который бы объяснил все явления. Вскоре после выхода в свет учения Ч. Дарвина – в 1866 г. он предложил термин для новой науки - «экология», который впоследствии получил всеобщее признание.

Именно 1866 год следует считать годом рождения экологии. В конце XIX ст. она представляла собой науку об адаптации организмов к климатическим условиям, но лишь через 100 лет превратилась в целое мировоззрение – общую экологию. В 1895 г. датский ученый Э. Варминг (1841-1924) ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины – экологии растений.

Таким образом, общим для периода наивной экологии, продолжавшийся с начала развития цивилизации до 1866 г., является накопление и описание колоссального фактического материала и отсутствие системного подхода в его анализе.

Шестой этап

В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мебиус (1825-1908) на основе изучения устричных банок в Северном море разработал учение о биоценозах, как группировки организмов, которые через среду обитания теснейшим образом связаны друг с другом. Именно его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценологическим – экосистемным, исследованиям, которые в дальнейшем обогатились методами учета количественных соотношений организмов. Исключительно велики заслуги В. В. Докучаева (1846-1903), он создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе).

Особенно широко исследования надорганизменного уровня стали развиваться с начала XX века. Повсеместно стали создаваться различные научные общества и школы: ботаников, фитоценологов, гидробиологов, зоологов и т. д., выпускаться журналы.

1916 г. - Ф. Клементс показал адаптивность биоценозов и адаптивный смысл этого;

1925 г. - А. Тінеманн ввел понятие «продукция»;

1927 г. - Ч. Элтон выделил своеобразие биоценотических процессов, ввел понятие экологическая ниша, сформулировал правило экологических пирамид.

До 30-х годов XX века были созданы различные системы классификации растительности на основе морфологических, эколого-морфологических и динамических характеристик фитоценозов.

Седьмой этап

Седьмой этап отражает новый подход к исследованиям природных систем - в его основу положено изучение процессов материально-энергетического обмена, формирование общей экологии, как самостоятельной науки. Г. Ф. Гаузе начале 40-х годов прошлого века провозгласил принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные системы. Вслед за Гаузе, в 1935 г. английский ботаник А. Дж. Тенсли ввел понятие экосистемы, и этот год принято считать годом рождения общей экологии как науки, объектом которой являются не только отдельные виды и популяции видов, но и экосистемы, в которых биоценозы рассматриваются с биотопами, как единое целое.

В общей экологии с этого времени четко выделились два направления - аутэкология и синэкология. В фитоценологии всеобщее признание получила парадигма дискретности растительного покрова, что объясняется стремлением к классификационных работ.

Почти одновременно с А. Тенсли, В.М. Сукачев в 1942 г., наследуя Г.Ф. Морозова, разработал систему понятий о лесном биогеоценозе, как естественной системе, однородной по всем параметрам (растительным покровом, миром животных и микроорганизмов, по поверхностной горной породе, гидрологическими, почвенными, микроклиматическими условиями, по типу взаимодействий, обменом веществом и энергией между его компонентами и между ними и другими явлениями природы).

Восьмой этап

«Экологизация» науки; становление экологических наук, которые учитывают деятельность человека, то есть социальной и политической направленности. Рост интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями. Большое внимание уделяется стационарным исследованиям. Основная методология - системный анализ. Одно из главных направлений - длительный экологический мониторинг различных уровней (наземный, региональный, глобальный и др.). Период: с 80-х годов XX века по настоящее время. Специфика - отказ от примата конкурентных взаимоотношений в ценозе; в фитоценологии смена парадигмы дискретности на парадигму континуальности; развитие методов и теории экологического мониторинга.

В последнее десятилетие произошло объединение ряда тенденций последних периодов. Учеными признается как континуальность, так и дискретность растительного покрова - в природе есть и то, и это, формируется новая парадигма - биологического разнообразия.

Особый вклад в развитие экологии внес В.И. Вернадский, создавший учение о биосфере, которое стало основой современной экологии.

Важную роль в дифференциации экологической науки имел III Ботанический конгресс, который состоялся в 1910 году в Брюсселе. На нем было решено разделить экологию растений на экологию особей (аутэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Это разделение распространился также на экологию животных и общую экологию. В 30-е годы ХХ века сформировалась популяционная экология - демэкология, которая изучает структуру вида: биологическую, половую, возрастную, описывает колебания численности различных видов и устанавливает их причины.

Следовательно, экология как биологическая наука изучает организацию жизни растений и животных, взаимодействие живых организмов с окружением, условиями существования, методом жизни. Общая экология сформировалась в 60-70-е годы ХХ века на основе обобщения и системного анализа приобретенных знаний об уровнях организации живой материи (экологи Дж. Кларк, Ю. Одум, М. Реймерс, И. Дедю и др.). Современная экология интенсивно изучает взаимодействие человека и биосферы, общественного производства с окружающей средой. Кроме того, экология занимается исследованием всех типов экосистем.

На сегодняшний день, при обобщении всех научных направлений и течений универсальная экология делится на два взаимосвязанных направления: теоретическую и практическую (прикладную).

Теоретическая экология базируется на изучении и разработке экологии живых организмов. Базу ее составляет биоэкология - материнский субстрат экологической науки, в состав которой входят: экология человека, экология микромира, экология растений, экология животных, экспериментальная экология, биоэкомониторинг.

Практическая экология объединяет три больших раздела:

1. геоэкология - изучает геоэкосистемы - территориальные единицы, которые контролируются человеком и представляют собой участки ландшафтной сферы. Она решает взаимосвязанные задачи оценки жительства и разнообразной производственной деятельности человека, а также прогнозирование устойчивости природы и ее реакции на различные антропогенные воздействия. В ее состав входит охрана атмосферы, охрана гидросферы, охрана геологической среды, охрана земельных ресурсов, ландшафтная экология;

2. социоэкология - изучает социоэкосистемы - взаимодействие природы и общества. Взаимосвязь природных и социальных факторов труда определяется формами собственности, общественным разделением труда, уровнем развития науки и техники, которые в совокупности предопределяют исторически конкретный способ материального и духовного производства, характер освоения и преобразования человеком природной и социальной действительности. В ее состав входит: психоэкология, урбоэкология, экология народонаселения, природоохранное законодательство и международное сотрудничество по охране биосферы;

3. техноэкология - изучает техноэкосистемы - созданные в результате воздействия на окружающую среду техногенных факторов: экология энергетики, промышленности, агроэкология, экология транспорта, экологическая экспертиза, экология военной деятельности.

Главные задачи экологии - это: установление закономерностей взаимосвязей между организмами, их группировками и условиями окружающей среды; исследования структуры и функционирования группировок организмов; разработка методов определения экологического состояния естественных и искусственных группировок; наблюдения за изменениями в отдельных экосистемах и биосфере в целом, прогнозирования их последствий; создание базы данных и разработка рекомендаций для экологически безопасного планирования хозяйственной и социальной деятельности человека; применение экологических знаний в сфере охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов.

Предметом экологии является разнообразие и структура связей между организмами, их группировками и средой обитания, а также состав и закономерности функционирования группировок организмов: популяций, биогеоценозов, биосферы в целом.

Экология как отрасль знаний имеет свой понятийный и терминологический аппарат.

Экосистема- объект изучения в экологии - единый природный комплекс, образованный за долгий период живыми организмами и средой, в которой они существуют, и где все компоненты тесно связаны обменом веществ и энергии.

Наряду с понятием “экосистема” существует понятие “биогеоценоз” (предложенное в 1942 г. выдающимся русским ученым В.М. Сукачевым) - объект изучения в биологии - это исторически сложившийся взаимообусловленный комплекс живых и неживых компонентов определенного участка земной поверхности, которые связаны между собой обменом веществ, энергии и информации. В его состав входят два компонента:

1. биотоп - однородный участок земли, который характеризуется определенной совокупностью факторов живой и неживой природы (климатоп - атмосфера, эдафотоп - почва и грунтовые воды, литотоп - литогенная база и другие);

2. биоценоз - сообщество организмов (продуцентов, консументов, редуцентов), обитающих в пределах одного биотопа (зооценоз, фитоценоз, микробиоценоз).

Популяция - совокупность особей одного вида с одинаковым генофондом, которая живет на общей территории в течение многих поколений.

Вид (биологический) - совокупность организмов с родственными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться между собой и имеют общий генофонд. Это основная структурная единица в системе живых организмов.

Гомеостаз - состояние внутреннего динамического равновесия природной системы (экосистемы), поддерживаемое регулярным возобновлением ее основных элементов и вещественно-энергетического состава, а также постоянным функциональным саморегулированием компонентов.

Окружающая среда - часть земной природы, с которой человеческое общество непосредственно взаимодействует в своей жизни и производственной деятельности. Оно содержит в себе природную и техногенную (искусственную) среды, которые в наше время тесно связаны между собой.

Природная среда - это все живое и неживое, что окружает организмы, и с чем они взаимодействуют (воздушное, водное, почвенное и прочее).

Основные экологические законы:

1. Закон минимума Ю. Либиха.

При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступное количество которого наиболее близко к необходимому минимуму. Стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

2. Закон толерантности (закон Шелфорда).

Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода и т. д). Фактором, лимитирующим процветание организма, может быть, как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

3. Закон конкурентного исключения.

Два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте бесконечно долго.

4. Закон биогенной миграции атомов (закон В.И. Вернадского).

Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества, организмов.

5. Закон внутреннего динамического равновесия.

Вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем находятся в тесной взаимосвязи. Изменение одного из показателей неминуемо приводит к функционально-структурным изменениям других, при условии сохранения общих качеств системы - вещественно-энергетических, информационных и динамических.

6. Закон генетического разнообразия.

Все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности.

7. Закон исторической необратимости.

Общий процесс развития биосферы и человечества однонаправленный.

8. Закон константности (сформулированный В.И. Вернадским).

Количество живого вещества биосферы, созданного за определенное геологическое время, является постоянной величиной.

9. Закон корреляции (сформулированный Ж. Кювье).

В организме как целостной системе все его части соответствуют друг другу как по строению, так и по функциям.

10. Закон максимизации энергии (сформулированный Г. и Ю. Одумами и дополненный М. Реймерсом).

В конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая больше всего способствует поступлению энергии и информации и использует максимальное их количество наиболее эффективно.

11. Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского-Бауэра).

Любая биологическая и бионесовершенная система с биотой, которая находится в состоянии «стойкого неравновесия» (динамично подвижного равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на среду.

12. Закон ограниченности природных ресурсов.

Все природные ресурсы в условиях Земли исчерпаемые.

13. Закон однонаправленности потока энергии.

Энергия, которую получает экосистема и которая усваивается продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго, третьего и других порядков, а затем редуцентам, что сопровождается потерей определенного количества энергии на каждом уровне трофической как следствие процессов, которые сопровождают дыхание.

14. Закон оптимальности.

Никакая система не может сужаться или расширяться до бесконечности.

15. Закон пирамиды энергий (сформулированный Р. Линдеманном).

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой переходит в среднем не более 10% энергии.

16. Закон равнозначности условий жизни.

Все естественные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли.

17. Закон развития окружающей среды.

Любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды.

18. Закон уменьшения энергоотдачи в природопользовании.

Процесс получения из природных систем полезной продукции, со временем (в историческом аспекте) на ее изготовление в среднем расходуется все больше энергии (возрастают энергетические затраты на одного человека).

19. Закон совокупного действия естественных факторов (закон Міичерлиха-Тинеманна-Бауле).

Размер урожая зависит от всей совокупности экологических факторов одновременно.

20. Закон почвоутомления (снижение плодородия).

Из-за длительного использования и нарушения естественных процессов почвообразования происходит постепенное снижение естественного плодородия почв.

21. Закон физико-химического единства живого вещества (сформулированный В.И. Вернадским).

Вся живое вещество Земли имеет единую физико-химическую природу.

22. Закон экологической корреляции.

В экосистеме живое вещество и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу, выпадение одной части системы неизбежно приводит к исключению связанных с ней других частей экосистемы и функциональных изменений.

23. Законы Б. Коммонера:

- все связано со всем;

- все должно куда-то деваться;

- природа знает лучше;

- ничто не дается даром.

24. Закон эмерджентности.

Целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его частей.

25. Закон необходимого разнообразия.

Система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и интегративные уровни.

26. Закон необратимости эволюции.

Организм (популяция, вид) не может вернуться к предыдущему состоянию, реализованного его предками.

27. Закон усложнения организации.

Историческое развитие живых организмов приводит к усложнению их организации путем дифференциации органов и функций.

28. Биогенный закон (Е. Геккель).

Онтогенез организма является кратким повторением филогенеза данного вида, т.е. развитие индивида сокращенно повторяет историческое развитие своего вида.

29. Закон неравномерности развития частей систем.

Система одного вида развивается не совсем синхронно - в то время, когда один достигает более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом состоянии.

30. Закон сохранения жизни.

Жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.

ТЕМА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМ. ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МЕЖДУ ЖИВЫМИ ОРГАНИЗМАМИ (ВИДАМИ, ПОПУЛЯЦИЯМИ)

Под экологическими факторами следует понимать элементы среды, которые влияют на существование и развитие организмов и на них живые существа реагируют реакциями приспособления (за пределами способности приспособления наступает гибель).

Экология особей (вида) - аутэкология - изучает совокупность экологических факторов, действующих на вид (биологический) и соответствующие реакции вида на это действие.

Экологические факторы по характеру происхождения:

- абиотические факторы (факторы неживой природы): климатические (тепло, свет, влага, давление, радиоактивность воздуха), эдафические (грунтовые воды, кислотность, ядовитые вещества, механические свойства почвы, лесная подстилка), орографические (рельеф, наклон склона, экспозиция, высота над уровнем моря), геологические (землетрясения, извержения вулканов и пр.);

- биотические факторы (факторы живой природы, связанные с воздействием одних организмов на другие, включая все взаимоотношения между ними);

- антропогенные факторы: строительство городов, дорог, каналов, туннелей, добыча полезных ископаемых, развитие промышленности и транспорта, рекреационные, пожары; уплотнение и повреждение почвы, уничтожение животных, растений, лесопользование, чрезмерный вылов рыбы в водоемах.

Экологические факторы по характеру действия:

- стабильные факторы - те, которые не меняются в течение длительного времени (земное притяжение, солнечная постоянная, состав атмосферы и т.д.);

- переменные факторы - закономерно переменные и случайно переменные. Закономерно переменные - периодичность суточных и сезонных изменений, что обусловливает определенную цикличность в жизни организмов (миграции, спячка, суточная активность и др.). Случайно переменные факторы объединяют биотические и абиотические и антропогенные факторы, действие которых повторяется без определенной периодичности (колебания температуры, дождь, ветер, град, эпидемии, влияние хищников и др.).

Считают, что общее число экологических факторов составляет около 60-ти; существует и специальная классификация:

1) факторы времени (эволюционные, исторические, действующие);

2) факторы периодичности (периодические и непериодические);

3) факторы первичные и вторичные;

4) факторы по происхождению (космические, абиотические, биотические, природно-антропогенные, техногенные, антропогенные);

5) факторы по среде возникновения (атмосферные, водные, геоморфологические, физиологические, генетические, экосистемные);

6) факторы по характеру (информационные, физические, химические, энергетические, биогенные, комплексные, климатические);

7) факторы за объектом воздействия (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);

8) факторы по степени влияния (летальные, экстремальные, ограничивающие, которые беспокоят, мутагенные, тератогенные);

9) факторы по условиям действия (зависимые или независимые от плотности);

10) факторы по спектру воздействия (выборочные или общего действия).

В природе все экологические факторы действуют комплексно, одновременно и совокупно.

Среда влияет на организм через абиотические факторы температуры, влажности, света, давления, химических характеристик субстрата и т.д., а организм на среду влияет, главным образом, изменением химизма субстрата, истощением трофических и энергетических ресурсов и изменения микроклиматических условий. Влияние среды на отдельный организм, при посредничестве биотических факторов, что проявляется в доступности трофического ресурса (например, еду может съесть другое животное), возможности размножения (например, встреча с особью противоположного пола, наличие свободной территории для размножения и выведения потомства и т.п.), угроза хищника (например, особь может съесть хищник) и т. д.

Экологические факторы влияют на поведение животного, его активность, обменные процессы в его организме, развитие и морфогенез. Любой фактор имеет или непосредственное влияние, или сигнальное (косвенное) влияние на организм. В первом случае фактор влияет механически (например, гравитация, электрическое и магнитное поля, ветер и т.п.) или физиологически - изменением обменных процессов (например, изменение температуры среды приводит к ускорению или замедлению метаболизма) и изменением внутренней среды (например, обезвоживание). Во втором случае изменение любого фактора может быть очень незначительным и не имеет какого-либо ощутимого влияния на организм, однако, это незначительное изменение служит сигналом организма для начала внутренних перестроек к возможным изменениям в среде (например, изменение длины светового дня является сигналом к началу миграций у перелетных птиц).

Одни и те же факторы неодинаково влияют на организм различных видов, которые живут вместе и даже на совокупности организмов одного и того же вида.

Важной характеристикой вида организмов является его выносливость к тому или иному фактору. На жизнедеятельности организма отрицательно сказывается как недостаточное, так и избыточное действие любого фактора. Сила фактора, который способствует жизнедеятельности организма, называется зоной оптимума, а предел выносливости организма лежит между верхним и нижним пределами величины фактора, когда организмам грозит гибель. Зоны угнетенного состояния называют зонами пессимума. Величина диапазона зон оптимума и пессимума является критерием для определения выносливости и пластичности организма относительно данного экологического фактора, т.е. экологической валентности.

Экологическая валентность - это степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Количественно экологическая валентность выражается диапазоном среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность.

Организмы по отношению к характеру влияния экологических факторов называют стенобионтами и эврибионтами.

Стенобионты - организмы, которые могут жить лишь в определенных условиях среды при очень незначительном колебании его факторов.

Эврибионты - организмы, которые могут жить в различных условиях окружающей среды.

Каждый экологический фактор может действовать на организм с разной интенсивностью. Нормальная жизнедеятельность организмов возможна только при условии жизненного оптимума экологического фактора для конкретного вида, то есть благоприятного воздействия фактора, который обеспечивает оптимальные условия для жизнедеятельности особей данного вида. Чем больше отклонение экологического фактора от оптимальной величины, тем сильнее угнетается жизнедеятельность организмов.

Минимальные и максимальные значения экологического фактора являются критическими - за их пределами жизнь невозможна. Пределы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхним и нижним пределом выносливости. Факторы, которые выходят за пределы выносливости, называются лимитирующими или ограничивающими. Они определяют территорию расселения вида. Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги. Оптимум и пределы выносливости организма в отношении определенного фактора зависят от интенсивности действия других (явление взаимодействия экологических факторов).

Так, при оптимальной влажности повышается выносливость против неблагоприятной температуры и недостатка пищи. С другой стороны, достаточное количество пищи увеличивает устойчивость организма против неблагоприятных климатических условий. Однако такая взаимная компенсация всегда ограничена, и ни один из необходимых для жизни факторов не может измениться другим. Способность организма выдерживать определенную амплитуду колебания фактора называют иногда еще экологической валентностью. Для жизни организмов большое значение имеет не только абсолютная величина фактора, но и скорость его изменения.

Для нормального существования организма необходим определенный набор факторов. Если хоть один из жизненно необходимых факторов отсутствует или действие его недостаточно, организм не может нормально существовать, развиваться и давать потомство, например, растения не могут расти при достаточной освещенности и наличия углекислого газа, если им не будет хватать влаги.

Факторы окружающей среды обеспечивают существование в пространстве и времени. Усвоение и использование факторов осуществляется организмом из-за адаптации.

Адаптация - это приспособление или средства, с помощью которых организм осуществляет взаимодействие со средой для поддержания гомеостаза и обеспечивает непрерывность существования во времени через потомство.

В зависимости от количества и силы действия один и тот же фактор может иметь противоположное значение для организма. Например, повышение или понижение температуры за пределы приспособляемости организма приводит к его гибели. Адаптивные возможности различных организмов рассчитаны на разное значение фактора. Так, большинство пресноводных рыб погибает, попав в морскую воду, а морские рыбы погибают при снижении солености воды.

Адаптации могут быть морфологическими, которые выражены в приспособлении строения (формы) организмов к факторам среды, физиологическими - приспособление пищеварительного тракта в состав пищи и экологическими - приспособление поведения животных к температурным условиям, влажности.

Кратко рассмотрим группы факторов, объединенных характером происхождения.

Среди абиотических факторов особо выделяется группа климатических факторов. Несмотря на то, что все абиотические факторы влияют на живые существа комплексно, действие каждого из них неравноценно. Температура - один из важнейших факторов, от которого зависит нормальное течение всех жизненных процессов в организме. Адаптации животных к температуре привели к появлению холоднокровных и теплокровных животных, которые приобрели способность регулировать температуру своего тела. Свет - источник энергии для фотосинтеза, без которого невозможна жизнь на Земле. Вода необходима для жизни и, может быть важным лимитирующим фактором.

Действие многих абиотических факторов, включая рельеф, ветер, тип почвы и т. д проявляется косвенно - через температуру и влажность. Вследствие этого на небольшом участке земной поверхности климатические условия могут существенно отличаться от средних для данного региона в целом. Температура и количество осадков определяют расположение на земной поверхности основных природных зон.

Разнообразие природных комплексов часто определяется особенностями почв, от которых зависит поступление влаги. Один и тот же фактор в разных организмах может играть разную роль, например, свет. Для растений, наземных животных свет является основным фактором, необходимым для существования, для почвенных организмов, жителей пещер этот фактор не имеет значения.

Экологические факторы действуют на организм различными путями. В простейшем случае имеет место прямое влияние (солнечный луч нагревает тело ящерицы). Очень часто экологические факторы влияют на организм косвенно, через множество промежуточных звеньев. Например, сочетание высокой температуры воздуха с низкой влажностью и отсутствием дождей приводит к засухе - растительность выгорает, травоядные мигрируют или погибают.

Радиационный режим обусловливается ионизирующим излучением. Ионизирующее излучение - это излучение с высокой энергией, которая обуславливает превращение атомов в ионы. Биологическое действие излучения заключается в повреждении возбужденных молекул (в том числе ДНК), гибели клеток, возникновении мутаций. Источником ионизирующего излучения являются радиоактивные вещества и космические лучи. Доза облучения (1 рад) - это такая доза облучения, когда 1 г ткани поглощает 100 эрг энергии. Единица дозы облучения человека - 1 бэр (биологический эквивалент Рентгена); 1 бэр равен 0,01 Дж/кг. В течение года в среднем получает дозу 0,1 бэр, а за всю жизнь (70 лет) 7 бэр.

Биотические факторы представляют собой формы влияния живых организмов друг на друга. Основной формой такого воздействия в большинстве случаев являются пищевые связи, на базе которых формируются сложные цепи питания. В растительных и животных группировках организмов возникают пространственные связи. Все это обусловливает формирование биотических связей. Между организмами возникают различные формы биотических отношений, которые могут быть самыми разнообразными.

Различают следующие типы биотических связей:

- конкуренция - борьба между представителями разных видов за воду, свет, жизненное пространство;

- мутуализм - представители двух видов организмов своей жизнедеятельностью способствуют друг другу (насекомые и цветы);

- коменсализм - когда от сосуществования представителей двух видов выигрывает один вид, не причиняя вреда другому (акула и рыба-прилипала);

- паразитизм - одни существа питаются за счет потребления живой ткани хозяев (клещи, вши, глисты);

- хищничество - одни организмы убивают других и питаются ими;

- аменсализм - форма биотических взаимоотношений, при которых происходит торможение роста одного вида продуктами выделения другого. Наиболее известными формами аменсализма являются антибиоз - прямая конкуренция, аллелопатия - выделение ядовитых веществ в борьбе с конкурентами за ресурсы.

Антропогенные факторы оказывают прямое или косвенное влияние. Прямое воздействие направлено непосредственно на живые организмы (искусственное разведение рыб, птиц, охрана растений и животных). Косвенное воздействие осуществляется путем изменений климата, физического состояния и химизма атмосферы, водоемов, поверхности земли.