ТЕМА 3. ПОПУЛЯЦИЯ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Особи одного вида встречаются на территориях, где они находят пригодные для жизни условия. Часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид, называется ареалом(от лат. «area» - площадь, пространство).

Размеры ареалов разных видов могут сильно отличаться. У наземных малоподвижных видов, распространение которых ограничено какими-то непреодолимыми препятствиями, ареал может занимать территорию всего в несколько квадратных километров и даже меньше. К ним относятся островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, называются эндемичными.

Другие виды имеют обширные ареалы, нередко расположены на нескольких материках. Например, на всех континентах встречаются жуки-навозники, соколы-сапсаны. Огромный ареал имеют подвижные морские животные - кашалот, серый дельфин, синий кит, касатка. Такое же широкое распространение свойственно многим растениям и животным, которые сопровождают человека, - синантропным видами (вши, блохи, тараканы, крысы). Виды, ареалы которых расположены в пределах всех континентов, называются мировыми, или космополитами.

Главными причинами, которые влияют на формирование и особенности структуры ареала, являются экологическая пластичность вида, его способность к расселению и исторический возраст. В формировании ареалов синантропных видов роль человека является определяющей.

Популяция - структурная единица вида. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. В пределах ареала особи данного вида осваивают лишь подходящее для их жизни место обитания. Степень заполнения занимаемого пространства у разных видов разная. Но всегда в нем выделяются «пустоты» и скопления. Другими словами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков, на которых встречается определенный вид. Например, колонии крота европейского, хорошо заметны по горбкам земли, располагаются на лесных полянах и лугах, ель обыкновенная растет преимущественно в низинах со значительно увлажненным грунтом.

Скопления особей одного вида по численности могут быть большими или маленькими, существовать длительно (столетия и более) или на протяжении жизни двух-трех поколений, после чего они, как правило, погибают от любых случайностей, например, заболеваний, резкого ухудшения погодных условий и др.

Для судьбы вида гораздо более важную роль играют те группы особей, которые стабильно сохраняются в течение жизни многих поколений. Численность особей в таких группах может значительно увеличиваться при благоприятных условиях и снижаться при неблагоприятных, однако они имеют шансы на длительное существование на данной территории. Такие группировки (совокупности) особей одного вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство, относительно обособленные от других совокупностей того же вида, называется популяцией (от лат. populus - народ, население).

Благодаря пространственной разобщенности популяций вид приспособлен к существованию в разнообразных условиях среды. Таким образом, популяция является внутривидовой группировкой и, следовательно, конкретной формой существования вида, а сам вид - сложной биологической системой.

Каждая популяция любого вида как биологическая система обладает определенной структурой. Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей, которые отличаются по морфологическим и физиологическим признакам, возрасту, полу, характеру распределения в пространстве и другим свойствам.

Основными параметрами популяции является, прежде всего, ее численность и плотность.

Численность- общее количество особей в популяции. Она не бывает постоянной, так как изменчивы условия среды обитания популяции. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.

Плотность популяции - это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м³ воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.

Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т. д.

Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции за счет размножения. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость - это количество особей, родившихся в популяции за единицу времени, например, за год, месяц, сутки. Однако величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяции. Поэтому определяют удельную рождаемость - количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь (или на тысячу особей). Показатель удельной рождаемости удобен тем, что позволяет сравнивать скорость рождаемости в различных популяциях независимо от различий в их численности.

Смертность (абсолютная и относительная) - величина, противоположная рождаемости - число умерших или погибших особей (m) по отношению к их общему числу (N) в популяции (чаще на 100 или 1000 особей) на определенной территории; интенсивность процесса гибели особей в популяции.

Величины рождаемости и смертности изменчивы во времени и зависят от возрастной и половой структуры популяции, обеспеченности пищей и ряда других факторов. Соотношение между величинами рождаемости и смертности определяет динамику численности популяции. Так, если величина рождаемости выше показателя смертности, то численность популяции будет возрастать, и наоборот, снизится, если смертность будет превышать рождаемость. В случае равенства величин рождаемости и смертности численность популяции будет поддерживаться на постоянном уровне.

В природных условиях изменение численности популяции носит колебательный характер. Амплитуда колебаний зависит от особенностей вида и условий существования. Во многих крупных позвоночных (при относительно постоянных условиях окружающей среды) численность колеблется лишь в несколько раз, тогда как, например, у насекомых, колебания численности популяции шире - в 40-50 раз, а в отдельные годы при благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в десятки и даже в миллионы раз. Например, вспышки численности саранчи, что происходят с интервалом примерно в сорок лет.

Кроме нерегулярных вспышек численности, могут иметь место и регулярные вспышки, которые будут обусловлены различными факторами среды (температура, пищевые ресурсы).

Факторы, влияющие на численность популяции, делят на независимые (абиотические факторы) и зависимые (биотические факторы - конкуренция, хищничество, обеспеченность пищей, распространение инфекций и т. д.) от ее плотности. Множественность механизмов регуляции численности популяции в природных условиях способствует тому, что в природных популяциях редко наблюдается катастрофический рост численности, подрыв ресурсов и гибель популяции.

Все приспособительные реакции организмов в природе направлены на то, чтобы повысить вероятность выживания и оставления потомства.

Общую численность популяции оценивают различными методами. Для подсчета популяций крупноразмерных организмов, таких как слоны, буйволы, олени, применяют метод тотального подсчета, используя фотосъемку территории с самолета или вертолета с последующим подсчетом на фотографии всех изображенных на ней особей данного вида.

Численность популяций, которые состоят из мелких животных, чаще всего определяют методом выборки. Для этого подсчитывают плотность организмов в разных участках местообитания популяции и, умножив среднюю величину плотности на площадь или объем, занимаемый популяцией, получают ее общую численность.

Пространственное распределение представляет собой особенностях размещения особей популяции на занимаемой территории. Оно определяется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки.

Природным популяциям свойственны три типа распределения особей: случайное (диффузное), равномерное (регулярное) и групповое (совокупное).

Случайное (диффузное) распределение особей наблюдается в однородной среде обитания, при невысокой численности популяции и отсутствии у особей стремления образовывать группы (например, у планарий, гидр). В природе этот тип распределения встречается нечасто.

Равномерное (регулярное) распределение характерно для видов, отличающихся жесткой конкуренцией между особями за одинаковые ресурсы и сильным территориальным инстинктом (хищные рыбы, млекопитающие, птицы, пауки).

Групповое (совокупное) распределение встречается в природе наиболее часто. Он выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются значительные незаселенные территории. Причинами агрегированости особей могут быть неоднородность среды и ограниченность пригодных для жизни местообитаний, особенности размножения, стремление к жизни в группе. Жизнь в группе (семье, стаде, стае, колонии) облегчает защиту от хищников, поиск и добывание корма. У растений групповой распределение определяется главным образом способом размножения и расселения семян и плодов. Например, тяжелые плоды, падая рядом с материнским растением и в дальнейшем прорастая, образуют группу рядом растущих дочерних растений.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции, а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: передрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения).

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень ее численности. Несмотря на присутствие в популяции всех возрастных групп, соотношение между ними меняется и зависит от числа потомков в помете, числа пометов за сезон, времени наступления половозрелости, продолжительности репродуктивного периода особей, продолжительности их жизни и других факторов. Так, например, в популяциях мелких грызунов большая доля особей младших возрастных групп, в то время как для крупных видов (слоны, киты и др.) она мала.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях существования.

Изучение распределения организмов по возрасту имеет большое значение в прогнозировании численности популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие исследования позволяют планировать, например, промысел рыб или пушных зверей на несколько лет вперед.

Половую структуру формирует соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями. К ним относятся большинство животных и двудомные растения. Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов имеют отличия в характере питания, ритме жизни, поведении. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и насекомых являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Повышение доли половозрелых самок приводит к более интенсивному росту популяции за счет рождения большего количества молодежи.

Этологическая структура популяций - это система взаимоотношений между членами одной популяции. Формы совместного существования особей в популяциях разнообразные.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции - размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковыми являются, в частности, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, например, одиночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, только для осуществления копуляции, в другое время животные живут независимо друг от друга. Такой образ жизни многих насекомых, например, божьих коровок, хищных жуков-жужелиц и др.

У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей в местах зимовки, в период, предшествующий размножению, и т. п. Так, бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки - в сухой подстилке возле пней и корней деревьев, сомы и щуки - в зимовальных ямах на дне водоема. В бентосных животных такие скопления могут быть постоянными, например, устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продуктами, выбрасываются в воду. Однако подобные агрегации не сопровождаются установлением более или менее закономерного поведения животных по отношению друг к другу, и каждое из них относительно независимо от других.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуществляется по двум направлениям: усиление связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. На этой основе в популяциях формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.

Семья - группа особей, в которой усиливается связь между потомками и родителями. Она может быть смешанного типа (птицы, некоторые млекопитающие); родительского типа (воспитание осуществляет самец, например, африканский страус, колюшка) материнского типа (саламандра, червяга (безногое земноводное).

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрослых особей. Например, среди птиц полигамны тетерева, глухари спариваются со многими самками, не образуя устойчивых семейных пар. У некоторых уток - кряквы, шилохвостки и др. - пары подбираются еще на местах зимовки или во время перелета, но, после того, как самка садится на гнездо, самец ее покидает. В большинстве воробьиных и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования. Семейные пары лебедей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка обычно принимают участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Колония- это групповое объединения оседлых животных. Они могут существовать долго или возникать на период размножения (птицы, морские котики, тюлени, термиты, пчелы, муравьи, сурки, лемминги).

По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, потому что одновидовые скопления возникают у них не случайно, а на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в таких примитивных объединениях сводятся к стимуляции синхронного полового созревания химическими выделениями членов колонии, а конкуренция за пространство для ловли определенной степени прекращается ориентировочной реакцией личинок перед прикреплением.

Колонии млекопитающих чаще возникают не как территориальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между семьями, которые отмежевываются. Животных из других колоний при полной занятости территории выгоняют, но в период низкой численности популяции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых - термитов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом, существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

Стая- это временное объединение животных одного вида (волки, птицы, рыбы). Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории: эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

В стае млекопитающих большую роль играют главари, специфические отношения складываются между отдельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада - длительное и постоянное объединение животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад - это группы с временными или постоянными лидерами - особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищников и другие свойства стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада.

Система доминирования особей в популяциях может быть разной, а именно:

1) иерархия по схеме «треугольника»: А нападает на В, В - С, а С подчиняет себе А;

2) линейная иерархия в ряду рангов А - В - С (особи следующего ранга подчинены предыдущим). Подобные отношения возникают в стаях ездовых собак;

3) параллельная иерархия (отдельно среди самцов и среди самок); например, в популяциях обезьян;

4) деспотия (доминирование одной личности над всеми другими - обезьяны).

Биологическое значение отношений между особями одного вида: защита животных от врагов; воспитание молодежи; получение пищи и т. д.

Экологическая стратегия - это общая характеристика роста и размножения данного вида. Она включает темп роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость и другие характеристики. Экологическая стратегия зависит от многих факторов, но особенно важны те, которые влияют на стратегию роста и размножения, т. е. факторы, влияющие на смертность.

Экологические стратегии весьма разнообразны, но выделяют в основном два крайних типа стратегии, которые получили название r- и k-стратегии (символы взяты из уравнения логистического роста численности популяции). r-стратегия определяется отбором на повышение скорости роста популяции в периоды ее низкой плотности, а К-стратегия возникает под действием отбора на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, близкой к емкости среды.

К-стратеги медленно развиваются, имеют более крупные размеры и большую продолжительность жизни, образуют небольшое число крупных, хорошо защищенных потомков; r-стратегия чаще встречается у организмов, живущих в среде с резкими изменениями условий среды - в эфемерных (существующих очень недолго) биотопах, в пересыхающих лужах. Численность в таких популяциях резко колеблется, но наблюдается высокая скорость размножения, так как благоприятный период времени очень недолгий и особям выгодно быстро достигать половозрелости. k -стратегия характерна больше для популяций, обитающих в стабильных условиях среды или в условиях, которые закономерно изменяются (например, сезонные изменения). Поэтому у k-стратегов потомство менее многочисленное, но зато конкурентоспособное. Между r- и k-стратегиями много переходов, но выделение этих двух основных типов стратегий помогает объяснить связь между разнообразными характеристиками популяции и условиями среды.

Экологическая ниша - место вида в биогеоценозе, определяется его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занятое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи) и его место относительно внешних факторов.

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

Пространственная ниша (место жительства) - "адрес" организма;

Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия";

Многомерная (гиперпространственную) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который меньше или равен фундаментальной ниши.

Правило обязательности заполнения экологической ниши - пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - у них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы частично утилизируются, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - захват освобожденной экологической ниши другим видом, способным выполнять в обществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что, зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:

- по пространственным размещением;

- по пищевым рационом;

- по распределению активности во времени.

В результате диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются отдельно, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши: ширина и перекрывание данной нише соседними.

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь разную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т. д.

Перекрывания экологической ниши возникает, если разные виды при совместном проживании, используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособляемости.

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то эти виды, имеющие одно и то же место жительства, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция по своим последствиям противоположна внутривидовой, потому что она сужает площадь местонахождения, количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция большая, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Человек как биологический вид занимает свою экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живет в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и т. п.