Тема 6. Макроэволюция. Пути и направления биологической эволюции

Макроэволюция, или надвидовая эволюция, – участие видов в процессе эволюции более крупных таксонов, высших систематических групп (семейств, отрядов, классов, типов).

В макроэволюции происходят те же процессы, что и при видообразовании – дивергенция признаков, борьба за существование и естественный отбор. Макроэволюция происходит в исторически большие промежутки времени и недоступна для непосредственного изучения.

А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили два главных направления эволюционного процесса. Во все эры и периоды развитие органического мира происходило в соответствии с геологическими и климатическими условиями Земли. С их изменением в процессе эволюции соответственно изменялся мир животных и растений.

Выделяют два главных направления эволюции:

1. Биологический прогресс, связанный с повышением организации от примитивных форм к более сложным, увеличением численности особей одного вида, расширением его ареала, образованием новых популяций, преобладанием рождаемости над смертностью. Например, ареал зайца-русака расширился с образованием 20 новых подвидов.

Биологический прогресс иногда основывается на морфофизиологическом регрессе (упрощении организации). Например, у паразитических червей и других форм упрощение организации привело к увеличению количества особей и расширению ареала.

2. Биологический регресс, связанный с уменьшением ареала, числа особей и видов, сокращением числа популяций, уменьшением систематических единиц, преобладанием смертности над рождаемостью. В итоге биологический регресс ведет к вымиранию видов. В настоящее время наблюдается биологический регресс плаунов, хвощей и других организмов. Истребление человеком некоторых видов (бобр, морской котик и др.) ведет к сокращению их ареала.

В настоящее время выделяют следующие направления биологического прогресса (по А. Н. Северцеву):

1.Ароморфоз (арогенез, или морфофизиологический прогресс) – эволюционные морфофизиологические изменения (крупные изменения в строении организмов), повышающие общий уровень организации и жизнеспособности. Ароморфозы возникали при примитивности строения и многофункциональности органов организма (кистеперые рыбы, стегоцефалы, псилофиты) или в связи с крупными геологическими и климатическими изменениями, приводящими к резкому изменению среды обитания. В новых условиях возникшие у организмов ароморфозы давали им возможность выжить за пределами сферы обитания их предков.

Примерами ароморфоза являются возникновения полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности, теплокровности, выход на сушу и т. д.

Таким образом, ароморфозы носят общий характер, не являются приспособительными к специальным условиям, дают возможность освоить новые места обитания, расширить ареал. Ароморфозы приводят к образованию новых крупных систематических групп – типов, классов.

2. Идиоадаптация (аллогенез) – мелкие эволюционные морфофизиологические изменения, обеспечивающие частное приспособление организмов к определенным условиям среды обитания, не связанные с подъемом общего уровня организации и жизнеспособности. Они дают преимущества организмам в конкретной среде обитания (например скаты, камбалы приспособлены для донного образа жизни – сплюснутое тело, покровительственная окраска и др.).

Идиоадаптации носят приспособительный характер, иногда за счет узкой специализации к конкретным условиям окружающей среды.

В результате эволюционного процесса выявляются морфологические закономерности эволюции – дивергенция, конвергенция и параллелизм.

В основе эволюционного процесса лежит явление расхождения признаков – дивергенция, чтосвязано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Дивергировать могут виды, роды, семейства, отряды. Органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемых ими функций, называются гомологичными (например крыло птицы и рука человека).

У особей разных систематических групп может наблюдатьсяконвергенция – приобретение сходного строения в одинаковых условиях существования у организмов, относящихся к разным систематическим группам. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными(например крылья птицы и бабочки).

Иногда имеет место независимое развитие сходных признаков у близкородственных групп организмов – параллелизм(например развитие ласт у моржей и тюленей).

3. Общая дегенерация –эволюционные морфофизиологические изменения, ведущие к упрощению организации, морфофизиологическому регрессу, сопровождающемуся исчезновением некоторых органов или систем органов. Дегенерация связана с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни (например упрощение строения паразитов: утрата органов пищеварения, утрата корней и листьев и др.). Однако часто в результате узкой специализации появляются частные приспособления: присоски, крючки, высокая плодовитость.

Таким образом, ароморфозы возникали сравнительно редко и всегда вели к появлению новых, более высокоорганизованных форм. Проникая в иную сферу, эти формы приобретали приспособительные изменения – идиоадаптации, которые обеспечивали полное обживание разнообразных условий обитания без повышения общего уровня организации. Иногда эволюция продолжалась путем дегенерации.