Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза

Проблему взаимоотношений индивидуального развития организмов и их эволюции затрагивал уже Ч.Дарвин, подчеркивавший влияние естественного отбора на все стадии индивидуального развития и формирование под контролем отбора специфических личиночных приспособлений. Позднее эту проблему разрабатывали Ф. Мюллер, Э. Геккель, В. Гарстанг, Г. де Вир и другие ученые.

В эволюционно-морфологическом плане соотношение онтогенеза и филогенеза наиболее полно было рассмотрено А. Н. Север-цовым в его теории филэмбриогенезов (1912—1939). Согласно этой концепции филогенез не следует рассматривать как ряд сменяющих друг друга статических взрослых состояний организмов последовательных поколений (понимание филогенеза как эволюции взрослого состояния до сих пор очень распространено благодаря концентрации внимания ученых-неэмбриологов на взрослых организмах). По А. Н. Северцову, филогенез представляет собой генетический ряд онтогенезов: эволюционируют не только фенотипы взрослых организмов, но и их онтогенезы, или кратко — филогенез есть эволюция онтогенеза. Изменчивость организмов проявляется на всех стадиях индивидуального развития и служит материалом для действия естественного отбора.

Рис. 100. Зародыши кролика (I), обезьяны (II) и человека (III)

на разных стадиях онтогенеза

А. Н. Северцов разработал классификацию разных типов филогенетических изменений онтогенеза, которые он прежде всего разделил на ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезы представляют собой приспособления развивающегося организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития, которые не сохраняются во взрослом состоянии и не сказываются на особенностях последнего. Таковы, например, роговые зубы и жаберный фильтрационный аппарат личинок бесхвостых амфибий, плацента и зародышевые оболочки у эмбрионов млекопитающих и т. п. С другой стороны, филэмбриогенезы — это изменения онтогенеза, связанные с эволюционными преобразованиями каких-либо признаков взрослого организма. Филэмбриогенезы могут происходить как на самых поздних стадиях индивидуального развития (надставка, или анаболия), так и на средних (уклонение, или девиация) или на ранних (архаллаксис) стадиях. Из сказанного выше следует, что эволюция посредством анаболии в целом более обычна, чем посредством девиации и тем более архаллаксиса. При этом следует иметь в виду, что между разными формами филэмбриогенезов нет отчетливых границ. Более того, некоторые эволюционные изменения, первоначально возникшие как изменения поздних стадий онтогенеза (анаболии), могут в ходе дальнейшей эволюции сместиться на более ранние стадии, т. е. вторично преобразоваться в девиации и архаллаксисы. Это может быть связано с необходимостью более раннего выявления в онтогенезе нового адаптивного признака. Такой эффект достигается посредством более ранней онтогенетической активации соответствующих генов.

Только на тех стадиях онтогенеза, которые не подверглись ценогенезам или филэмбриогенезам, сохраняется сходство с состоянием соответствующих стадий онтогенеза предков. Такое повторение предкового состояния — рекапитуляция — может сохраняться только для отдельных эмбриональных структур или процессов, но не для всего организма в целом, как полагал Э. Геккель. Обобщение Геккеля, известное как «основной биогенетический закон» (онтогенез есть сжатое и сокращенное повторение хода филогенеза), не имеет универсального характера и реально наблюдается лишь как частный, хотя и достаточно широко распространенный случай соотношений индивидуального и филогенетического развития — только для отдельных органов при условии их эволюционных преобразований по способу анаболии, т. е. изменения конечных стадий онтогенеза. Рекапитуляция целых стадий филогенетического развития для всего организма, которую постулировал «основной биогенетический закон» Э. Геккеля, крайне маловероятна.

В работах А Н. Северцова и его учеников (Б. С. Матвеев, В. В. Васнецов, С. В. Емельянов и др.) были собраны многочисленные примеры различных форм эволюционных преобразований онтогенеза. Укажем лишь некоторые из них. По способу анаболии шла эволюция конечностей лошадиных (Equidae), что доказывается рекапитуляцией в онтогенезе конечностей современной лошади стадий постепенной редукции боковых лучей конечности, весьма сходных с соответствующими филогенетическими стадиями (рис. 101). По способу анаболии, видимо, происходила и эволюция производных покровов у завропсид: ранние стадии морфогенеза пера птиц полностью соответствуют морфогенезу роговой чешуи рептилий, а последующие стадии развития пера как бы продолжают этот морфогенез дальше состояния, достигнутого у пресмыкающихся в роговых образованиях их кожи.

В качестве девиации А. Н. Северцов рассматривал преобразование брызгальца (древней жаберной щели, находившейся у рыбообразных предков наземных позвоночных между челюстной и подъязычной дугами висцерального скелета) в полость среднего уха тетрапод.

Рис. 101. Последовательные стадии онтогенеза (I) и филогенетических

преобразований (II)передних конечностей лошади:

а — Eohippus; б — Miohippus; в — Merychippus; г — Equus

Примером архаллаксиса может служить значительное увеличение числа сегментов (сомитов) мезодермы (и соответственно их производных — позвонков, мышечных миомеров и т. п.) у змей по сравнению с их предками — ящерицами. Сегментация мезодермы происходит на ранних стадиях онтогенеза, почти одновременно с ее обособлением как зародышевого листка (стадия нейруляции).

Наконец, примеры ценогенезов назвал автор этого последнего термина Э.Геккель: это развитие амниона, аллантоиса, хориона и других эмбриональных и личиночных органов. Нужно при этом отметить, что Геккель понимал термин «ценогенез» гораздо шире, чем А. Н. Северцов: для Геккеля ценогенезами были любые изменения индивидуального развития, искажавшие («фальсифицировавшие») консервативные признаки и процессы (или палингенезы, по Геккелю), а не только провизорные эмбриональные органы[75], как понимал этот термин А. Н. Северцов. В частности, в качестве ценогенезов Геккель рассматривал изменения темпов индивидуального развития различных органов, или гетерохронии. Как показали многочисленные более поздние работы (Ф.Кайбель, А. Н. Северцов, В.Гарстанг и др.), гетерохронии являются чрезвычайно распространенной формой эмбриональной изменчивости и предоставляют богатый материал для различных эволюционных преобразований — как ценогенезов, так и филэмбриогенезов. Гетерохронии могут изменять темпы эмбриональной дифференцировки различных органов и приводить к более ранней или более поздней их закладке в онтогенезе. Ускорение процесса эмбрионального развития какого-либо органа Геккелъ назвал акцелерацией, замедление — ретардацией.