Редукционистская концепция

Сальтационизму противостоят две другие концепции макроэволюции — редукционистская и системная, которые утверждают единство всего эволюционного процесса: филогенетические преобразования любого масштаба происходят на основе микроэволюционных изменений. Микроэволюционные процессы идут непрерывно на любом отрезке филетических линий, и никаких иных изменений организмов, кроме микроэволюционных, не происходит. Эти общие представления совпадают у редукционистской и системной концепций.

Согласно собственно редукционистсткой концепции, нет никаких особых факторов и механизмов макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных. Макроэволюция здесь полностью сводится (редуцируется) к микроэволюционным изменениям, являясь лишь их обобщенной картиной, рассматриваемой в широкой исторической перспективе (Д.Симпсон, Б.Ренш, Э.Майр и др.). Эта концепция имеет в основном генетико-экологический характер, а в методологическом отношении является приложением к анализу эволюционного процесса принципа редукционизма, утверждающего полную сводимость (редукцию) свойств любой системы к свойствам ее элементов и следующую отсюда возможность обратного выведения свойств системы из свойств ее элементов. Основываясь на этом принципе, полагают, что все явления, процессы и закономерности макрофилогенеза полностью сводятся к микроэволюционным процессам, т. е. обусловлены действием элементарных эволюционных механизмов в пределах видовых популяций. Действительно, как мы видели во второй части книги, совокупность основных эволюционных факторов — мутационного процесса и естественного отбора в изменяющихся условиях внешней среды — необходима и достаточна для приспособительной эволюции организмов; влияние дополнительных эволюционных факторов (конкуренция, гибридизация, изоляция популяций, колебания их численности, дрейф генов и др.) обусловливает все разнообразие микроэволюционных процессов, ведущих к видообразованию. Некоторые закономерности и правила, обнаруживающиеся в макрофилогенезе, также находят удовлетворительное объяснение в кумулятивном (накапливающем) действии естественного отбора, интегрирующем результаты микроэволюционных изменений.

Так, упоминавшийся выше принцип независимой эволюции отдельных признаков обусловлен дискретностью наследственной информации и мутационного процесса: эволюционные изменения разных признаков могут происходить независимо друг от друга в той мере, в которой они кодируются разными комплексами генов и контролируются разными морфогенетическими системами, не связанными корреляциями. Следствием принципа независимой эволюции отдельных признаков является мозаичная эволюция — соединение в организации промежуточных форм, как в мозаике, примитивного состояния одних признаков и продвинутого — других. Классическим примером мозаичной формы является археоптерикс. При параллельной эволюции нескольких родственных филетических линий нередко в разных линиях эволюционно обгоняют друг друга разные признаки, т. е. у различных видов возникают разные мозаичные комбинации признаков — явление, названное О.Абелем «перекрест специализаций». Типичным примером перекреста специализаций была эволюция параллельных филетических линий лошадиных непарнокопытных (см. Ч. III, гл 4).

С позиций редукционистской концепции легко находит объяснение и адаптивная радиация. Эта закономерность макрофилогенеза определяется действием на популяции дизруптивного отбора, благоприятствующего разным направлениям изменчивости и приводящего к распадению первоначального генофонда на несколько дочерних. Адаптивной радиации способствуют также такие дополнительные микроэволюционные факторы, как конкуренция, изоляция популяций, колебания их численности и дрейф генов.

В механизмах наследственности и морфогенеза коренится также сущность закона необратимости эволюции. Появление нового или исчезновение старого наследственного признака прежде всего связано с возникновением мутации определенного гена, а для подавляющего большинства сколько-нибудь сложных структур и функций — с перестройкой целых генетических систем, их контролирующих. При закреплении нескольких последовательных изменений, не связанных общим геном-регулятором и не входящих в одну морфогенетическую систему, вероятность возникновения совпадающих обратных изменений всех затронутых элементов, относящихся к разным генетическим и морфогенетическим системам, очевидно, исчезающе мала. Такой возврат для организма в целом практически невозможен, как это и констатирует упоминавшийся уже нами закон Л.Долло.

Следует, однако, отметить, что формулировка Долло излишне абсолютизирована, не допуская никакой реверсии не только для целых организмов, но и для отдельных их признаков. В действительности по отношению к отдельным признакам организма реверсия к предковому состоянию, утраченному в предшествующей эволюции, в некоторых случаях возможна. Во-первых, могут происходить обратные мутации отдельных генов. Разумеется, при этом возврат фенотипического признака к утраченному предковому состоянию возможен обычно лишь на уровне микроэволюции — если в генотипе еще не закрепились другие мутации, которые могут сказаться на фенотипическом проявлении данного гена. Если же такие мутации закрепились, то при возврате гена к первоначальному состоянию его фенотипический эффект в новой генетической среде будет совсем иным, чем у предков данного организма.

Во-вторых, возврат отдельных признаков к предковому состоянию может быть достигнут при так называемой реализации латентных (скрытых) потенций генома, В этом случае гены (или полигенные системы), контролировавшие какие-то признаки у предков, сохраняются и у потомков, но их действие блокируется влиянием генов-модификаторов или других морфогенетических систем. В результате предковый признак в фенотипе не проявляется, хотя в геноме сохраняются структурные гены, ответственные за его развитие. Следовательно, геном сохраняет латентную потенцию к формированию исчезнувшего фенотипического признака, характерного для предков данного организма. В таком латентном состоянии признак может сохраняться в генофондах последовательных поколений, вероятно, очень долго. Спустя ряд поколений действие факторов, блокирующих морфогенез латентного признака, может быть снято. На уровне генома это происходит благодаря репрессии соответствующего гена-модификатора, а в ходе морфогенеза — в результате взаимодействия разных морфогенетических систем; последнее может произойти даже под влиянием внешних факторов, воздействующих на протекание морфогенетических процессов. Тогда давно исчезнувший признак предков вновь проявится в фенотипе потомка. Вероятно, таков механизм развития некоторых атавизмов (появление у отдельных особей данного вида каких-либо древних, давно утраченных предковых особенностей, например трехпалость у лошадей, развитие хвоста, сплошного волосяного покрова или добавочных млечных желез у человека и т. п.).

Эволюционная реверсия по отдельным признакам возможна также благодаря педоморфозам. Для отдельных органов, эволюционные преобразования которых осуществлялись путем анаболии (см. Ч. IV, гл. 1), в эмбриональном состоянии сохраняется некоторое сходство с состоянием соответствующих структур у предков (рекапитуляция). Педоморфоз «выводит» эмбриональные признаки на уровень взрослого состояния. Тогда эмбриональные рекапитуляции также становятся признаками взрослого организма, и состояние соответствующих органов оказывается близким к таковому у далеких предков. Так, у аппендикулярий располагающиеся в хвосте хорда, спинной нервный ствол и мышцы (см. рис. 104) напоминают соответствующие признаки предков оболочников, которые до их перехода к прикрепленному образу жизни на дне моря были, по-видимому, в значительной степени сходны с современными бесчерепными — ланцетниками.

Таким образом, редукционистская концепция вполне удовлетворительно объясняет некоторые макроэволюционные феномены. Однако ряд важнейших общих закономерностей макроэволюции не поддается объяснению на основе редукционистского подхода. Это, в частности, относится к явлениям, связанным с направленностью макроэволюции (устойчивые тенденции эволюционных преобразований в филетических линиях, эволюционные параллелизмы, морфофизиологический прогресс).

Эволюционные параллелизмы отчасти объясняются конвергенцией — приобретением сходных адаптации при обитании в сходных условиях внешней среды (см. с. 230). Однако далеко не все параллельные изменения в близких филетических линиях поддаются этому простому объяснению, поскольку некоторые сходные морфофункциональные изменения у разных групп развиваются в связи с разными приспособлениями (это явление было названо параконвергенцией[79]) или же сами по себе являются адаптивно нейтральными.

Среди факторов микроэволюции направляющим является лишь естественный отбор. Отбор, по выражению Д. Симпсона, «оппортунистичен» — он направляет эволюцию по любому пути, доступному для данной группы организмов и обеспечивающему ее биологический успех посредством развития и совершенствования соответствующих приспособлений. Следовательно, проявления направленности в макрофилогенезе не могут быть полностью объяснены действием известных факторов микроэволюции.

Точно так же и темпы макроэволюции не обнаруживают корреляции с темпами микроэволюционных изменений. Напомним, что в периоды типостаза происходило интенсивное видообразование при отсутствии существенных макроэволюционных преобразований, и при самых высоких темпах видообразования происходящие изменения обычно не затрагивают общий план строения. Таким образом, ускорение микроэволюционных изменений отнюдь не обязательно приводит к возрастанию скорости макроэволюции. Даже такие радикальные преобразования генофондов, как обоснованная Э.Майром «генетическая революция» (см. с. 108), могут привести лишь к быстрому обособлению нового вида, но не к макроэволюционным преобразованиям.

Д.Симпсон назвал феномен ускорения темпов макроэволюции при становлении организации нового крупного таксона «квантовой эволюцией» и предложил для его объяснения гипотезу смены адаптивных зон. Под адаптивной зоной понимается либо определенный тип среды обитания с соответствующим набором жизненных ресурсов (например, морское дно, приливно-отливная зона, толща воды в открытом океане и т. п.), либо определенный способ использования конкретных жизненных ресурсов (например, «адаптивные зоны собачьих и кошачьих хищных млекопитающих»). Причиной квантовой эволюции Симпсон считал дискретность адаптивных зон: при переходе из одной зоны в другую, т. е. при освоении новой среды обитания, нового образа жизни, нарушается «равновесие между организмом и средой» и возникает «неадаптивная фаза» эволюции, которая не может продолжаться долго: оказавшаяся в «неадаптивной фазе» группа организмов либо вымирает, либо под усиленным давлением отбора ускоренно переходит в новую адаптивную зону. При этом происходят крупные изменения организации, необходимые для формирования нового адаптивного типа.

Однако новый крупный таксон может сформироваться и в прежней адаптивной зоне, которую занимали его предки. Например, среда обитания и используемые ресурсы у ящериц очень близки или практически те же самые, что и у их предков — эозухий. С другой стороны, если происхождение нового крупного таксона действительно связано с освоением новой адаптивной зоны, часто старая и новая адаптивные зоны не разграничены резко, между ними имеется промежуточная адаптивная зона, где длительное время существуют приспособленные к ее условиям виды предкового и дочернего крупных таксонов. Удачным примером таких соотношений является происхождение змей, возникших от одной из групп ящериц. Адаптивные зоны современных ящериц и змей в целом четко различаются: ящерицы питаются главным образом мелкими пищевыми объектами, преимущественно беспозвоночными; змеи — крупной добычей и в основном — позвоночными; различны и способы овладения добычей у ящериц и змей. По существующим представлениям, обособление змей произошло при освоении их предками скрытного и отчасти роющего образа жизни. Позднее основной филогенетический ствол змей вновь вернулся к жизни на поверхности почвы, что было связано с приобретением нового способа питания (нападение на относительно крупную добычу, проглатываемую целиком с использованием максимально развитого кинетизма черепа). Однако в промежуточных адаптивных зонах и ныне обитают многочисленные группы роющих ящериц, утративших конечности (рис. 106), и роющих змей.

Рис. 106. Змеевидные безногие ящерицы:

а — желтопузик (Ophisaurus); б — веретеницевидный сцинк (Anguinicephalus); в — анниелла (Anniella); г — чешуе ног (Pygopus); д — дибамус (Dibamus)

Из этого следует, что постулированного Симпсоном усиленного давления отбора, побуждавшего предков змей ускоренными темпами покинуть промежуточные адаптивные зоны, очевидно, не было. При этом особенно интересно, что современные виды роющих ящериц и змей, занимающие промежуточные адаптивные зоны, сохраняют основные черты организации своего крупного таксона: промежуточные адаптивные зоны заняты, но промежуточных современных форм между этими двумя группами в них нет! Очевидно, смена адаптивных зон не может служить объяснением квантовой эволюции.

Сторонники концепции прерывистого равновесия («пунктуализм», см. с. 110—112) считают особым фактором макроэволюции так называемый видовой отбор, под которым понимается отбор по признакам, единообразным в пределах данного вида, но различающимся у близких конкурирующих видов. При этом виды как бы уподобляются отдельным особям, время их существования — жизни особи, а дифференцированное вымирание (обусловленное видовым отбором) — дифференцированной гибели особей. Это сравнение само указывает на слабые стороны данной концепции: отбор как вероятностный фактор эффективен лишь при достаточно большой выборке; при малой выборке (меньше 50 единиц при коэффициенте отбора 0,01; см. с. 91) на первый план выходит влияние случайных факторов. Очевидно, число близких видов, различающихся единообразными видовыми признаками друг от друга, в этих масштабах невелико и совершенно недостаточно для эффективного действия видового отбора. Отбор по устойчивым видовым признакам, имеющим приспособительное значение, при конкуренции близких видов, конечно, происходит, но, в сущности, он представляет собой не особый «видовой», а обычный отбор, оперирующий многочисленными особями каждого вида — носителями соответствующих видовых признаков. Этот отбор, как и любая форма естественного отбора, благоприятствует любому адаптивному направлению изменчивости и поэтому сам по себе не может быть источником длительной направленности эволюции. К тому же если бы видовой отбор как таковой был реален, он приводил бы лишь к крайне медленным эволюционным преобразованиям, поскольку материалом для него являются наиболее устойчивые видовые признаки.

В последние годы получили распространение взгляды о биоце-нотической регуляции как специфическом факторе макроэволюционных преобразований. В условиях стабильных биоценозов механизмы ценотического гомеостаза (см. с. 117) являются источником сил стабилизирующего отбора. В стабильных экосистемах продолжаются микроэволюционные процессы. Условия для макроэволюционных преобразований создаются при перестройках биоценозов, при нарушении систем их гомеостаза. Вероятно, биоценотические взаимодействия действительно могут играть важную роль в регуляции микроэволюционных процессов. Однако повышение интенсивности видообразования в период становления новых биоценозов отнюдь не всегда приводит к формированию новых крупных таксонов. С другой стороны, как уже отмечалось, макроэволюционные преобразования могут происходить, вероятно, и в относительно устойчивых экосистемах с использованием незанятых экологических ниш или «свободных лицензий». Перестройка ценозов может быть не причиной, а следствием формирования новой группы организмов, как это было, например, при возникновении и распространении покрытосеменных растений.

Подводя некоторые итоги, мы можем заключить, что в рамках редукционистской концепции получают удовлетворительное объяснение такие характеристики макроэволюции, как независимая эволюция признаков, мозаичная эволюция, адаптивная радиация, необратимость эволюции целостных организмов и возможность частичной реверсии отдельных признаков. Однако редукционистская концепция недостаточна для решения основных проблем макроэволюции — ее пульсирующих темпов, направленного характера и морфофизиологического прогресса. Это не означает, что макроэволюция является особым процессом, происходящим независимо от микроэволюции, как это утверждают сторонники сальтационизма. В каждый исторический момент в любом филогенетическом стволе происходят только микроэволюционные изменения, весьма разнообразные, но сами по себе ведущие лишь к более или менее быстрому обособлению новых филетических линий, т. е. более или менее быстрому видообразованию. Однако организация макроэволюции не сводится к совокупности микроэволюционных изменений — в том же смысле, в каком не сводятся свойства любой целостной системы, имеющей определенную организацию, к свойствам ее отдельных элементов. На этом строится третья — системная концепция макроэволюции.