Педоморфоз

Важное эволюционное значение может иметь педоморфоз — одна из форм эволюционных преобразований онтогенеза, основанная на гетерохрониях. Педоморфоз представляет собой генетически обусловленное (наследственное) сохранение во взрослом состоянии признаков более ранних стадий онтогенеза. Термин «педоморфоз» («уподобление детенышу») был введен В. Гарстангом в 1922 г.; его долгое время использовали преимущественно для обозначения сохранения во взрослом состоянии личиночных признаков. При наличии в жизненном цикле личиночной стадии, существенно отличающейся по строению, физиологии и образу жизни от взрослого организма, у некоторых видов в определенных условиях происходит задержка (ретардация) морфогенеза соматических структур при сохранении нормальных темпов развития половой системы. Личинки приобретают способность к размножению — половому (неотения) или партеногенетическому (педогенез). Эти явления представляют собой ненаследственные модификации онтогенеза: в других условиях личинки могут нормально метаморфизировать, превращаясь во взрослую стадию. Широко известным примером неотении являются аксолотли (рис. 102) — неотенические личинки американских саламандр — амбистом (Ambystoma tigrinum и др.). Неотения является результатом подавления активности эндокринных желез, стимулирующих метаморфоз (у земноводных — щитовидная железа). Воздействуя на аксолотлей соответствующими гормональными препаратами, можно добиться нормального метаморфоза — аксолотль превращается во взрослую амбистому.

Рис. 102. Амбистома (а) и ее неотеническая личинка аксолотль (б)

При педоморфозе происходит наследственное изменение (уменьшение чувствительности соматических тканей личинки к гормонам, стимулирующим метаморфоз), что приводит к полной утрате взрослой стадии онтогенеза: жизненный цикл укорачивается, последней в нем становится стадия, которая была прежде личиночной. Такой педоморфоз произошел, например, в эволюции некоторых групп хвостатых земноводных (протеи, сирены, рис. 103). На основе педоморфоза сформировалась организация аппендикулярий (Appendiculariae) — одного из классов подтипа низших хордовых — оболочников (Tunicata). Вероятно, предки аппендикулярий имели жизненный цикл со свободноплавающей личинкой и прикрепленной неподвижной взрослой стадией, подобно современным асцидиям (Ascidiae). В результате педоморфоза у предков аппендикулярий прикрепленная взрослая стадия онтогенеза была утрачена, и строение современных представителей этой группы во многом остается близким к строению личинок асцидий (имеются хорда, сегментированные мышцы, спинной нервный ствол и др., рис. 104).

В последние десятилетия получило распространение широкое понимание термина «педоморфоз» как эволюционного изменения онтогенеза, связанного с сохранением во взрослом состоянии признаков любых более ранних стадий индивидуального развития, в том числе и неличиночных. При таком широком понимании термина, введенном С. Гулдом, педоморфоз включает также явление, которое описано Л. Больком в 1926 г. под названием «фетализация» — сохранение у взрослых организмов отдельных признаков эмбриональных стадий. Больк обратил внимание на наличие ряда фетализированных признаков у современного человека; к ним относятся, в частности, общие пропорции черепа с характерным куполообразным сводом и преобладанием мозговой коробки над челюстным аппаратом (см. рис. 94), а также некоторые другие особенности (форма ушной раковины, характер волосяного покрова).

Рис. 103. Протей (Proteus) (а) и сирен (Siren) (б)

Рис. 104. Оболочники (Tunicata):

а — взрослая асцидия; б — личинка асцидии; в — аппендикулярия; 1 — ротовое отверстие; 2 — глотка с жаберными щелями; 3 — эндостиль; 4 — желудок; 5 — кишка; 6 — анальное отверстие; 7— сердце; 8 — нервный узел; 9 — субневраль-ная железа; 10 — глазок; 11 — статоцист; 12 — хорда; 13 — яичник и семенник; 14 — туника

Среди этих признаков приспособительное значение имеет, вероятно, лишь фетализация общих пропорций черепа, которая создала у предков человека предпосылки, необходимые для вмещения и защиты головного мозга при прогрессировавшем увеличении его размеров. Фетализация других признаков могла развиться коррелятивно.

Некоторые аналогичные проявления фетализации наблюдаются у ряда пород домашних животных (собаки, кошки, рогатый скот), у которых в черепе, по сравнению с их дикими родственниками и предками, относительно большая мозговая коробка и относительно слабо развит челюстной аппарат. По наблюдениям К.Лоренца, для домашних животных характерно сохранение во взрослом состоянии определенной инфантильности поведения, благодаря которой эти животные признают «авторитет» человека как «патрона», «вожака стаи». Вероятно, в процессе искусственного отбора человек отбирал наиболее легко приручающихся животных, а таковыми были как раз те особи, которые сохраняли во взрослом состоянии черты инфантильности, т. е. обладавшие в некотором смысле «фетализированным поведением». Такое поведение должно основываться на соответствующих особенностях функционирования нервных центров. А фетализация последних может быть коррелятивно связана с указанными чертами строения черепа и других морфологических признаков, также приобретавших фетализированный облик. Так или иначе определенная степень фетализации поведения и ряда морфологических признаков характеризует многих домашних животных. Вероятно, отсутствие подобных особенностей поведения затрудняет приручение других диких животных, и в работе по созданию новых пород домашних животных следует учитывать необходимость отбора особей с наиболее инфантильным (фетализированным) поведением.

Явления педоморфоза описаны и у растений: согласно А. Л. Тах-таджяну, у цветковых растений фетализированы многие органы спорофита (цветок, листья), а организация мужского и женского гаметофитов подверглась общему педоморфозу[76].

Выделяют две основные формы педоморфных эволюционных изменений. Первая из них — акцелерационный педоморфоз, или прогенез, представляет собой результат ускоренного онтогенетического развития органов размножения, тогда как соматические структуры сохраняют прежние темпы морфогенеза. При этом организм в целом сохраняет ювенильный (или личиночный) облик, приобретая способность к размножению. После достижения половой зрелости обычно снижаются темпы морфогенеза и роста соматических структур, что приводит к общей миниатюризации организма. Вероятно, таков был путь эволюции предков аппендикулярий. Возможно, посредством этого же эволюционного механизма были редуцированы мужской и женский гаметофиты у голосеменных и покрытосеменных растений. Вторая форма — ретардационный педоморфоз, или ретрогенез, представляет собой замедление темпов морфогенеза соматических систем организма при нормальном созревании половой системы и росте.

Вероятно, механизмы ретрогенеза могут быть различны на разных стадиях индивидуального развития в зависимости от факторов, контролирующих морфогенез на разных стадиях (например, при участии гормонов или еще до начала функционирования эндокринных желез). При этом особенно благоприятные условия для педоморфных преобразований создает личиночное развитие с метаморфозом, поскольку личинка представляет собой не только особую стадию онтогенеза, но и особый тип организации, отличающийся от взрослого организма и приспособленный к жизни в определенных условиях внешней среды, обычно в иных, чем взрослые особи того же вида. В связи с этим целесообразно различать три онтогенетических уровня ретрогенезов. При ретардации онтогенеза на эмбриональных стадиях происходит фетализация, приводящая к сохранению во взрослом состоянии эмбриональных признаков (как это было описано Л. Больком для человека). Еще один хорошо известный пример фетализации — задержка гистогенеза скелета на эмбриональных стадиях, что приводит к сохранению у взрослых позвоночных животных некоторых групп (круглоротые, хрящевые рыбы, в значительной степени современные хвостатые и бесхвостые амфибии) хряща как основной скелетной ткани. Задержка соматического онтогенеза у личинок (вплоть до полного подавления метаморфоза) приводит к ларвизации, или личиночному педоморфозу. При большей или меньшей степени ларвизации сформировалась организация таких групп хвостатых амфибий, как скрытожаберники (Cryptobranchidae), амфиумы (Amphiumidae), протеи (Proteidae) и сирены (Sirenidae). Наконец, морфогенез некоторых соматических органов может быть задержан уже на ранних постметаморфозных (или постнатальных) стадиях. В этом случае у взрослого организма сохраняются некоторые признаки ювенильных стадий онтогенеза — ювенилизация, проявления которой не столь ярки, как в двух других формах ретрогенезов, но зато наиболее обычны (например, некоторое облегчение скелета, редукция надглазничного валика, уменьшение размера зубов и другие изменения, происходившие при становлении организации неоантропов).

Основная эволюционная роль любого педоморфоза (и вообще гетерохронии) заключается в формировании новых комбинаций фенотипических признаков, причем эти преобразования могут происходить без существенных генетических изменений, поскольку генетические механизмы возникновения гетерохронии сравнительно просты, основываясь на изменениях активности отдельных генов. Поэтому гетерохронии являются широко распространенной формой наследственной изменчивости онтогенезов, предоставляющей обильный материал для действия естественного отбора.