Суть приклади та класифікація адаптацій Ме­ханізм виникнення та відносний характер пристосування Методичне зна­чення проблеми органічної доцільності

Адаптация — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением.

Примеры. Средства пассивной защиты. К ним относятся такие структуры и особенности, ко­торые лишь своим присутствием опре­деляют большую вероятность сохране­ния жизни особи в борьбе за существо­вание. Твердые покровы – хитин членистоногих, роаковины молюссков, костный покров рептилий. Образования в виде игл и колючек, волоски у раст.

Приспособительная окраска: 1.Покровительственная (защита организма на ранних этапах онтогенеза – яиц, личинок, птенцов; у животных живущих в сезонно меняющихся условиях (песец, заяц, горностай); быстрое измен. окраски – хамелеон камбала) расчленяющая окраска (черед светлых и темных пятен), примеры – зебры, тигр. Преимущества: плохо видны на расстоянии, наруш. прдстав. О контурах тела, плохо видны важные органы. Формирование покровительственной окраски — результат взаимодействия эле­ментарных факторов эволюции. Наследст­венные изменения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отноше­нию к окраске фона, могут в некоторых ус* ловиях приносить успех в размножении. Даже частичное случайное совпадение ок­раски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отно­шении оставления потомства.

2.Мимикрия — сходство беззащитно­го и съедобного вида с одним или не­сколькими представителями генетиче­ски не родственных видов, хорошо за­щищенных от нападения хищников. При мимикрии различают модель (объ­ект, которому подражают) и имитатор (подражатель). При бейтсовской мимик­рии модель должна быть или несъедобной, или иметь какие-либо другие защитные свойства, включая предос­терегающую окраску. При мюллеровской мимикрии возникает сходство между двумя (и более) несъедобными видами. На­копление опыта хищниками о несъедобно­сти жертв происходит в каждом поколении путем «проб и ошибок». Если окраска двух несъедобных видов окажется в чем-то сход­ной, то такое сходство бывает полезным для обоих видов: хищник, не особенно разли­чающий эти виды, будет скорее «выучивать­ся» избегать мимитических форм. Эволюция явлений мимикрии связана с накоплением под контролем естественного отбора мелких удачных мутаций у съедоб­ных видов, которые в конце концов способ­ствовали усилению конвергентного сходства с несъедобным видом в условиях совместно­го их обитания при бейтсовской мимикрии и сходно направленному давлению отбора в случае мюллеровской мимикрии.

3. Предостиригающая. Яркая, х-на для хорошо защищенных, ядовитых и обжигающих, жалящих и т.д. форм. Яркая окраска служит предупреждением.

Сложные адаптации. В развитии эво­люционного учения особое значение имело материалистическое объяснение возникно­вения некоторых чрезвычайно сложных адаптаций путем накопления мелких на­следственных уклонений. Среди таких адап­таций рассматриваются способность к насекомоядности у растений, развитие глаза как органа зрения, возникновение взаимных приспособлений у насекомых и цветковых растений.

Развитие насекомоядности у растений первоначально было связано с поглощени­ем продуктов распада мертвых организмов, случайно попавших на поверхность како­го-либо органа. Разложение мертвых орга­низмов могло происходить под влиянием бактерий или гидролитических ферментов растения. В дальнейшем эти возможности растений были не только усилены, но и до­полнены ловлей живых насекомых, привле­каемых ароматом выделений или окраской растения. Отбор на насекомоядность у рас­тений был связан с развитием и усовершен­ствованием способов ловли насекомых, т. е. усовершенствованием ловчего аппарата и ферментов.

Этапы филогенети­ческого развития органов зрения шли по пути усложнения. Данные современной генетики показывают, что все без исключения изученные в этом отноше­нии признаки и свойства органов зрения оказываются подверженными мутационной изменчивости (описано, например, несколь­ко десятков мутаций глаз у дрозофил). До­казательством развития глаз под влиянием естественного отбора служат упрощение его строения и даже редукция (у пещерных жи­вотных — троглобионтов, у обитателей мутных потоков и др.). В этих случаях про­исходит быстрое накопление дезинтегри­рующих мутаций, приводящих к разруше­нию органа зрения (прежде они устранялись стабилизирующей формой отбора).

Физиологические адаптации. Для рас­тений известен комплекс физиолого-биохи­мических мутаций, приведших к выработке приспособлений, которые связаны с устра­нением недостатка кислорода: использова­ние кислорода фотосинтеза, нитратов и ор­ганических кислот как дыхательного мате­риала, переключение путей метаболизма и т. д. Разнообразны и физиологические меха­низмы приспособления растений и живот­ных к недостатку воды или неблагоприят­ным температурам. Отбор во всех этих слу­чаях способствовал выживанию и преиму­щественному размножению индивидуу­мов — носителей благоприятных мутаций в соответствующих условиях (напр., процесс фотосинтеза).

Общим для адаптаций в живой природе является механизм возникновения: во всех случаях достаточно подробного анали­за оказывалось, что приспособление возникает не сразу в готовом виде, а длительно формируется в процессе эво­люции. Это не оставляет сомнения в том, что приспособления любого масштаба всег­да возникают в природе в процессе естест­венного отбора в пределах вида.

Классификация. Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации.

В случае преадаптации потенци­альные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутаци­онный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (моби­лизационного) резерва наследственной из­менчивости (явление индустриального меланизма)

При преадаптивном пути возникно­вения адаптаций нередко с успехом исполь­зуются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом неко­торые сложные приспособления могут воз­никать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адапта­циями. ( наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, их возникновение не было связано с живорож­дением).

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодей­ствие новых мутаций друг с другом и с гено­типом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут.. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпи­стаз) его выражения в фенотипе; Наиболее распространенный в приро­де.

Постадаптивный путь возникнове­ния адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом опреде­ляющих его реализацию генов в рецессив­ное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посред­ством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное со­стояние (что весьма вероятно) они включа­ются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в гено­фонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между таки­ми генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых призна­ков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством исполь­зования ранее существовавших структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоноч­ных состоял из жаберных дуг, представлен­ных нерасчлененными кольцами и охваты­вавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эво­люции с усилением функции дыхания жа­берные дуги становятся частью системы на­гнетания жидкости. В дальнейшей эволю­ции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челю­сти.

Адаптации в разных средах. Любой результат есте­ственного отбора связан с тем или иным из­менением биотической среды, которая в со­ответствии с уровнями организации живого может быть подразделена на ге­нотипическую, онтогенетическую, популя­ционно-видовую и биоценотическую.

Для генотипической среды характер­ны целостность генотипа особи и взаимо­действие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности домини­рования генов и развитие коадаптаций.

На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органеллы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный мета­болизм клетки и ее функционирование как целого.

Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом — упорядо­ченными во времени и пространстве про­цессами реализации наследственной инфор­мации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь мы встречаем коадаптации — взаимные приспособления. Напри­мер, лопатка и тазовая кость подвижно со­членены с головкой плечевой и бедренной костей..

На онтогенетическом уровне разнооб­разны комплексные адаптации физиоло­го-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности рас­тений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц.

Популяционно-видовая среда прояв­ляется во взаимодействии особей в преде­лах популяций и вида в целом. Популяцион­ной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К попу­ляционно-видовым адаптациям относятся, половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследст­венной изменчивости, определенная плот­ность популяций и т. д Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции» (СА Северцов). Конгруэнции — взаимопри- способления особей, возникающие в результате внутривидовых отноше­ний. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и са­мок, в наличии приспособлений для отыска­ния особей противоположного пола, систе­мы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д.

Чрезвычайно разнообразны _ф способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные ак­тивные вещества, способствующие вытес­нению одних и размножению других видов (аллелопатия).

Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоце- нотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мульти­функциональности

Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализирован­ные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характер­ные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изме­нения в кровеносной, дыхательной и нерв­ной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у выс­ших растений, обеспечивающие проникно­вение их в новые адаптивные зоны. Перво­начально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь арогенеза. Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие сис­темы органов.

По характеру изме­нений адаптации бывают связаны с услож­нением или упрощением морфофизиологи­ческой организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции рада органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием и диффе­ренциацией ряда важных органов нападения и защиты. Адаптации, связанные с выработ­кой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позво­ночных,— более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений.

Подобно различиям по эволюционно­му масштабу, адаптации могут отличать­ся и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратко­временное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничи­ваются зародышевыми стадиями развития , другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода мо­дификаций и т. п.), третьи имеют постоян­ное значение в жизни особи (строение жиз­ненно важных систем и органов).

Последнее смотри в 45 вопросе 45 Історія проблеми органічної доцільності