Вид у агамних та апогамних форм Поняття про вид в палеонтології фратрія

Еще недавно формулировка понятия «вид» могла быть использована лишь по от­ношению к перекрестнооплодотворяющимся формам (поскольку именно критерий скрещиваемости являлся существенней­шим). К агамным, облигатно-партеногене- тическим и самооплодотворяющимся фор­мам, которые встречаются в природе в ос­новном среди низших растений и микроор­ганизмов, это понятие трудно приложимо. Но виды существуют и у таких форм. Сей­час, когда вид определяется не как генетически замкнутая, а как генетически ус­тойчивая система, приложимость кон­цепции вида к агамным и облигатно-партеногенетическим формам становится особенно ясной. У таких форм видом надо счи­тать систему близких биоти­пов — группу фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом, занимающих общий ареал и связанных общностью эволюционной судьбы. Эта общность определяется одно­образием их генотипа. Образно говоря, агамные формы можно представить себе как одну огромную особь, состоящую из множества мелких однородных частей

По-видимому, и агамные, и облигатно-партеногенетические формы составляют своеобразные генетические системы, устой­чивость которых должна поддерживаться каким-то образом. Так, у бактерий нет ме­ханизмов генетической рекомбинации, свя­занных с половым процессом (мейозом, об­разованием и слиянием гамет). Но у прока­риот выработались оригинальные способы обмена генетической информацией. Они связаны с заражением бактериальных кле­ток умеренными (т. е. не вызывающими ги­бель клеток) вирусами и их производны­ми — плазмидами. В кольцевую молекулу ДНК плазмиды может включиться кусок «хозяйской» ДНК. Этот ген может быть пе­ренесен от одной бактерии к другой. Бакте­рии обмениваются генами устойчивости к антибиотикам. Это явление получило назва­ние латерального или горизонтального переноса генетической информации.

Агамное размножение, партеногенез и самооплодотворение, видимо, представляют вторичное явление в эволюции специализи­рованных в этом отношении групп и никогда не являются абсолютно облигатными (даже для цианей и ряда бактерий первичность и облигатность агамии нельзя считать дока­занной). Подавляющее же большинство ор­ганизмов — двуполые, перекрестнооплодо- творяющиеся формы.

Принципиальные затруднения возника­ют при использовании понятия «вид» в па­леонтологии. Здесь исследователь всегда имеет дело с распределением разных форм не только в пространстве (как в неонтологии), но и во времени. Это обстоятельство лишает смысла критерий непосредственно­го, «кровного» родства. Как известно, в па­леонтологии при разграничении форм ис­пользуются практически лишь морфологи­ческие и реконструкционно-биологические (остатки жизнедеятельности, следы, капролиты и т. п.) критерии. Разграничение форм видового ранга в палеонтологии оказывает­ся возможным пока лишь в крайне редких последовательно захороненных на одном и том же месте многочисленных по числу осо­бей сериях материала с заметными морфо­логическими изменениями в разных гори­зонтах. Поэтому понятие «вид» непримени­мо в палеонтологии. Для обозначения от­резка филогенетического ствола, эквива­лентного виду неонтологии, в палеонтоло­гии сейчас все шире используют понятие фратрии (филума) или же пользуются не видовыми, а лишь родовыми определениями.

52Видоутворення як процес адаптивної трансформації популяцій за ча­сом та перетворення генетичне відкритих систем в генетичне замкнені.

Видообразование как превращение генетически открытых си­стем в генетически закрытые.Итак, в результате процессов микро­эволюции отдельные популяции или их группы, находящиеся под влиянием специфических условий и в достаточной степени изоли­рованные от других частей населения вида, могут приобрести вы­сокую степень морфофизиологической самостоятельности. Между подвидами внутри вида возможен обмен особями, хотя он и проис­ходит реже, чем обмен особями между популяциями внутри каж­дого из подвидов. Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом и давать плодовитое потомство (т. е. пока существует поток генетической информации между разными популяциями внутри вида), вид оста­ется единым как сложная^интегрированная система. Однако в ре­зультате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться. Тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влия­нием всегда действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах, станут генетически са­мостоятельными.

Возникновение такой изоляции между разными частями видово­го населения означает разделение одного вида на два—процесс видообразования. Схематично этот процесс изображен на рис. 66. Итак, видообразование — это разделение (во времени и простран­стве) прежде единого вида на два или несколько. Другими слова­ми, видообразование — это превращение генетически открытых систем (какими являются по отношению друг к другу популяции и их группы внутри вида) в генетически закрытые системы. Видообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции.

Все известные микроэволюционные процессы протекают в сово­купностях скрещивающихся и генетически перемешивающихся осо­бей. Только в такой системе возможно образование бесчисленного множества различных генетических комбинаций, являющихся осно­вой для эффективного действия естественного отбора. Однако, с другой стороны, скрещивания и происходящая вследствие этого нивелировка затрудняют эволюционную дифференцировку более или менее крупных совокупностей особей (популяций и их групп) в пределах одного вида. Образование нового вида — превращение генетически открытых популяционных систем в генетически закры­тые видовые системы — создает непреодолимее в природных усло­виях изоляционные барьеры, которые позволяют сохранять специ­фические адаптации каждого вида и в конечном итоге определяют возможность сохранения и увеличения многообразия проявления живого на нашей планете.

Возникновение нового вида означает начало действия межвидо­вого отбора. Именно этот отбор будет определять эволюционную судьбу любого вида: вымрет ли новый вид вскоре после возникно­вения или, развиваясь, окажется родоначальником группы новых видов; вытиснит ли новый возникший вид родительскую форму (сформировав похожую экологическую нишу) или в конкретной борьбе с родит видом новый вид сформ новую эколог нишу и будет существовать вместе с родит формой, увеличив тем самым общу «сумму жизни».

2. Видообразование является процессом адаптивной радиации групп. С этой точки зрения сам вопрос, адаптивно ли видообразование, является неправомочным. Однако не раз делались попытки разъединить проблемы адаптациогенеза и видообразования. Одним из главных доводов для этого служил тот факт, что многие признаки, по которым систематики распо­знавали виды, не имели ясного адаптивного значения, и можно было думать, что некоторые из них вовсе ие адаптивны. Так по­явилась проблема неадаптивных видовых признаков. Не углуб­ляясь в этот вопрос, укажем лишь иа то, что в качестве «видовых» избираются признаки-маркеры, среди которых могут встретиться и неадаптивные признаки, связанные с адаптациями лишь кор­релятивно. Следует учитывать также и то, что случаи, когда признаку ошибочно приписывалось неадаптивное значение, до сих пор довольно часты.

Если следовать классической схеме, то адаптивными являются не только преобразования исходного вида в производный (при ортоселекции) или в несколько производных (с исчезновением или же с сохранением самого исходного вида), но и различия между самими дочерними видами. В настоящее время нет ни­каких оснований отказываться от этих представлений. Напротив, все новые данные подтверждают их.

Видообразование может рассматриваться как заключительный акт предшествующих ему процессов адаптивных преобразований, протекающих внутри вида. Как было показано в главе 8, все эти адаптивные преобразования внутри вида в каждый данный мо­мент воплощаются в структурных подразделениях вида.

Микроэволюция рассматривается нами как совокупность прежде всего таких адаптивных преобразований внутри вида. Материалом микроэволюции служат как отдельные мутации, це­лые генотипы и генетические системы, так и адаптивные фено­типы с малой степенью наследственного закрепления. Микро­эволюция осуществляется естественным отбором. Элементар­ными микроэволюционными изменениями являются включение в популяцию мутации с адаптивным фенотипическим выраже­нием или образование новой адаптивной реакции (модификации). Все направленные отбором адаптивные изменения — сдвиг коли­чественного баланса форм в полиморфной популяции, образование новой морфо-биологическон группы и экоэлемеита, изменение или возникновение новых популяций, локальных экотипов, физиоло­гических рас, географических подвидов и т. п., если они протекают в пределах вида, рассматриваются как микроэво­люция.

Видообразование включает как приобретение и накопление новых приспособлений, т. е. трансформацию вида (фратрии) во премени, так и пространственное, расщепление или расслоение ранее единой популяции на несколько. Иначе говоря, это процесс, совершающийся во времени и пространстве одновременно.

Поэтому характеристика видообразования’ только во времени пли только в пространстве недостаточна. Однако сведения о точ­ных границах видов во времени, как правило, отсутствуют. Желая рассматривать видообразование как смену изменяющихся поколе­ний, мы постоянно наталкиваемся на несколько капитальных затруднений, нередко действующих совместно. Эти затруднения состоят в неполноте геологической летописи, в малочисленности предковых популяций или тем более предковых инициальных ппутрипопуляциоиных форм, в высокой скорости пли же, напро­тив, в большой постепенности процесса видообразования, в пере­мещениях популяций, так что первые фазы процесса проходят на одной территории, а остальные — на другой или же на других, и т. п. Каждое из этих затруднений может быть столь большим, что мо многих случаях делает практически невозможным палеонтоло­гическое исследование видообразования. Даже в таких богатых массовыми остатками группах, как моллюски, и в таких важных, как гомиииды, восстановление пути эволюции современных видов носит весьма приблизительный характер. Разбивка филогенетиче­ской ветви, идущей к современному виду, на отрезки-фратрии, т. е. на виды во времени, как правило, является очень не­точной.

53 Особливості географічного екологічного та біологічного видоутворення. Географическое видообразование. Видообразова­ние путем формирования и обособления географических рас пред­ставляет собой распространенный и лучше других изученный случай. Многие виды на равнинных территориях тундры, лесной зоны, степей и пустынь имеют большие ареалы, во много раз пре­восходящие ареалы видов горных стран. Некоторые из них имеют географические подразделения (подвиды). Очень Много видовимевших в третичный период большие ареалы, изменялись путем образования и обособления географических рас. Этот процесс свя­зан с расселением и приспособлением популяции к почвенно­климатическим и биотическим особенностям окружающей среды. Происходило образование популяций, размножающихся «внутри себя» вследствие удаленности других популяций или же из-за изолирующего влияния достаточно широких полос непригодных местообитаний. Приспособление таких популяций к специфиче­ским условиям среды и фактическая их подуизоляция от других популяций приводят к постепенному формированию географиче­ских рас. В дальнейшем географическое обособление рас может усилиться (например, вымирание популяций на промежуточных территориях в ледниковый период или вытеснение одних сооб­ществ новыми и пр.). Возникает фактическая изоляция геогра­фических рас. Каждая из них образует практически замкнутую племенную общность, размножающуюся только внутри себя. На­конец, между такими расами иногда может возникнуть и столь большое генетико-физиологическое несоответствие, что если впоследствии они вновь поселяются на одной территории, то ока­зываются уже неспособными к скрещиваниям или дают стериль­ное потомство.

Географическое видообразование — это процесс приспособле­ния к новым климатическим н биоценотическим условиям. При образовании одного из северных видов мака (Рарауег гаЛсаЪит) позникла группа признаков адаптивных в условиях Крайнего Севера: уплотнение дерновинки за счет укорочения и уменьше­ния поверхности листа, увеличение опушеиности листьев, быст­рое развитие коротких цветоносов (чем обеспечивается раннее цветение и расположение цветков ближе к почве) и т. п. (Тол­мачев, 1953).

Классическим примером географического видообразования мо­жет служить видовой комплекс большой синицы. Эта синица широко расселена. Ее географические расы отли­чаются по окраске спины и брюшка, толщине клюва, длине хвоста и по другим признакам, а также экологически. При этом одни расы сосуществуют в зонах контакта не скрещиваясь, а дру­гие образуют на этих территориях гибридные популяции. Гра­ницы между одними расами по морфологическим признакам обо­значены четко, а между другимрг имеются плавные переходы; одни расы занимают громадные ареалы (например, обыкновенная европейская большая синица), другие локализованы в отдельных горных областях или на островах. В результате у большой си­ницы образовалась сложная система популяций, стоящих на раз­ных этапах обособления. Так, например, восточноазиатские популяции европейской расы в Приамурье сосуще- твуют с северными популяциями китайской расы и не скрещиваются между собой. В то же время китайская раса связана переходами с индийской, а последняя м свою очередь в Северном Иране образует переходные, гибрид­ные популяции с обыкновенной европейской расой.

Возможны следующие два крайних случая географического видообразования. Во-первых, это фрагментация ареала материн­ского вида. Евриадаптивпый вид вначале широко расселяется, по впоследствии под воздействием различных климатических и био- ценотических факторов формируются географические расы, они обособляются друг от друга, и в конечном итоге возникают моло­дые виды. При этом большой ареал материнского вида раз­дробляется на несколько дочерних рас или видов, имеющих менее широкое распространение. Конечно, среди молодых видов неко­торые могут выделиться как более прогрессивные и вторично завоевать большой ареал. Процесс видообразования путем фраг­ментации ареала материнского вида осуществляется преимуще­ственно стабилизирующим отбором и приводит чаще к большей специализации потомков. Как считает В. Н. Васильев, «формиро­вание новых видов происходит в результате распада древнего (материнского) вида и его ареала на молодые (дочерние) виды и их ареалы вследствие дифференциации физико-географических условий» (1961 1588). Итак, видообразование происходит пе в процессе самой миграции, а после ее окончания, вследствие из­менений среды, возникающих после образования обширного ареала.

Во-вторых, это видообразование в процессе миграции, когда переработка популяций происходит по мере их расселения. Шаг за шагом идет расширение ареала, и именно в этот период про­исходит интенсивное преобразование и формирование новых по­пуляций, некоторые из которых могут стать родоначальниками новых видов.

Важное значение для видообразования в процессе миграции имеют преобразования популяций, расположенных на границах ареала вида. Установлено, что на некоторых пограничных участ­ках экспансия вида проходит путем образования за пределами сплошного ареала отдельных мелких поселений, являющихся как бы форпостными укреплениями наступающего вида. Такие форпосты остаются и после спада очередной волны жизни. По соседству могут происходить и временные отступления вида, в результате которых в приграничной полосе еще недавно сплош­ной ареал становится как бы продырявленным, площади, заня­тые отдельными популяциями, сокращаются, а некоторые попу­ляции полностью исчезают.

В некоторых случаях такие форпостные популяции выживают и укрепляются за пределами старого ареала.

Экологическое видообр азование. Образование новых видов путем формирования локальных экотипов и их по­следующего обособления — процесс осуществляющийся в общем теми же путями, что и географическое видообразование. Нами уже отмечалось, что разделение рас на географические и эколо­гические является в известной мере условным, так как различное положение-популяций в пространстве всегда связано с какими-то различиями в условиях существования. Это положение и было зафиксировано в понятии «климатип» (климатический экотип). Занятие географической расой новых биотопов и биоценозов мо­жет служить основанием рассматривать ее как особый эдафоэкотил пли ценоэкотип. С другой стороны, локальные экотипы зани­мают какое-то пространство и могут толковаться как микрогео- графические расы. Между широко расселенной географической расой и узколокальным экотипом могут быть расположены целые серии популяций переходного типа. По содержанию экологиче­ским является и географическое видообразование и симпатриче- ское, так как во всех случаях действует отбор по адаптивным различиям. В тесном смысле слова экологическим видообразова­нием мы будем называть случаи обособления рас, приуроченных к различным биоценозам (биотопам, стациям и т. д.) без измене­ния географического ареала.

Хорошим примером видообразования путем обособления эко­логических рас могут служить многие рыбы пресноводных зам­кнутых бассейнов, например севанская форель. У этой форели существуют группы, различающиеся сроками нереста, располо­жением нерестилищ (у одних в озере, но на разных глубинах, у других в определенных реках, ближе или дальше от их устья), районом нагула. Существует и ручьевая форма севанской форели, постоянно живущая и размножающаяся в горных реках. Некото­рые из этих групп имеют и четкие морфологические отличия.

Обширные данные об экологическом видообразовании, идущем по этапам экоэлемеит -> экотип -> вид, собраны в работах Е. Н. Синской. Особенно интересны ее исследования по постепен­ному нарастанию комплекса различий у экотипов кавказских лю­церн, тригонелл, овсяниц, тимофеевки и многих других расте­ний.

В последнее время получены доказательства того, что в неко­торых случаях эколого-географпческое видообразование идет не от зачатка экологической расы к экотипу и к виду, а иначе, что «у некоторых родов образование экологических рас и видообразо­вание — по-видимому, совершенно различпые явления. Значение катастрофического отбора для видообразования. Давно известно существование массовой элиминации, ведущей к гибели почти всей популяции, как это часто наблюдалось при воздей­ствиях на насекомых ядохимикатами, или же к гибели целых популяций.

Экологическое видообразование иногда называют микрогеогра- фическим, а симпатрическое — микроэкологическим. Это верно потому, что всякое видообразование — это селекция на улучше­ние адаптаций, т. е. по существу процесс экологический. Суще­ство преобразований рас при географическом видообразовании состоит в их приспособлении к различным комплексам физико- географических и биотических условий. Иногда видообразование рассматривают как особую форму радиации, независимую от эко­логии (Кетапе, 1964), но это мнение фактически необосновано, так как автор оперирует ископаемыми скорпионами, коллемба- лами и другим совершенно неподходящим (из-за слабой изучен­ности) материалом.

Название «экологическое», возможно, следует сохранить лишь за теми случаями, когда вид образуется из локального экотипа. Этот способ образования видов распространен не менее, чем ти­пично географический, и широко известен у растений и живот­ных.

Симпатрическое (биологическое)видообразование. При видообразовании симпатрическим пу­тем новый вид возникает внутри ареала ис­ходного вида.

Первый способ симпатрического видо­образования — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, напри­мер при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, 90.

В родах табака и картофеля основное, исходное, число хро­мосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии — посредством уд­воения, утроения, учетверения и т. д. основ­ного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо вос­производятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхи­цином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возник­шие полиплоидные особи могут давать жиз­неспособное потомство лишь при скрещи­вании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В тече­ние немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказы­ваются лучше исходной диплоидной, они мо­гут распространиться и сосуществовать со­вместно с породившим их видом или, что бывает чаще, проста вытеснить его.

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Аркти­ке число полиплоидных видов растений рез­ко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видо­образования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромо­сом — алло полиплоидия (см. ниже).

Наконец, последним, достаточно изу­ченным способом симпатрического видооб­разования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Из­вестно существование ярко выраженных се­зонных рас у растений, например у погрем­ка, ранне­цветущие и позднецветущие формы которо­го полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохра­няется, лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов. Ана­логично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изоли­рованными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути ви­дообразования — возникновение новых ви­дов, морфофизиологически близких к исход­ному виду. Так, при полиплоидии увеличи­ваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обыч­но оказываются морфологически слабо раз­личимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая ви­довая форма, отличная от каждого из роди­тельских видов (но также имеющая призна­ки, характерные для двух исходных видов).