Берешь описание типа видообразования и корректируешь его для группы родственных видов.

Пути видообразования. Филетическое видообразование.При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, пре­вращается в новый вид, который можно вы­делить, сопоставляя морфологические ха­рактеристики этих групп.

Филетическое видообразование вклю­чает стазигенез — развитие вида во вре­мени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анаге­нез — развитие вида с приобретением ка­ких-то новых принципиальных приспособ­лений, позволяющих ему образовать совер­шенно новую, более широкую экологиче­скую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых.

Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характери­стик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материал.

При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое ви­дообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, воз­можна лишь как идеализированное и упро­щенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фрат­рии).

Заметим, что границы между отдельны­ми видами в филетическом ряду форм про­вести невозможно — она всегда будет ус­ловной.

Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видо­образования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видо­образования). Примерами этого типа видо­образования — возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы — являются возникновение не­скольких видов сигов вокруг Ирландского моря и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах и эволюция североамериканских дрозофил.

Гибридогенное видообразование(синтезогенез или сингенез). Этот тип видооб­разования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений пред­ставляют собой гибридогенные фор­мы — аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива с 2п = 48 возникла путем гибридизации терна (2п = 32) с алычой (2п= 16) с последую­щим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений — такие же алло полиплоиды гиб ридо генного проис­хождения.

В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полу видов), связанных меж­ду собой гибридизацией,— сингамеоны. В случае таких гибридных ком­плексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические сис­темы выделяются вполне определенно.

Типы видообразования. Следуя хорологиче­скому принципу подразделения различают аллопатрическое и симпатрическое видообразование. По характеру исходных преобразований, по времени изоляции молодой формы от материнской популяции, по числу фаз и по темпу процесса видообразования мы предложили различать неоформогенное и микроаккумулятивное видообразование. Чертой неоформогенного видообразования является такое мутационное изменение инициальной формы, кото­рое адаптивно и сразу приводит к несовместимости ее с особями материнской популяции, а также к ускорению темпа видообразова­ния. Такая форма по существу является не простым сырьем для отбора, а полуфабрикатом, требующим только некоторой шли­фовки и «доводки». Эту инициальную форму мы предложили именовать «новая видовая форма». Часто новая видовая форма является высокоадаптивной в сома­тической сфере, но фертильность ее понижена. В этих условиях успех процесса зависит от эффективности отбора на повышение фертильности этой формы при внутригрупповых скрещиваниях и на создание устойчивой и достаточно высокой плодовитости.

Микроаккумулятивное видообразование — следствие накопле­ния в популяции мелких адаптивных особенностей и объедине­ния их в комплексы, которые частично подвергаются стабили­зирующему отбору. Это медленно идущий процесс, требующий длительного, геологического времени. Он опирается на отбор, иду­щий по мелким мутациям со слабым фенотипическим проявле­нием.

Различают еще два самых общих типа видообразования: сиитезогенез и сегрегациогенез. Принципом их выделения является способ преобразования, связанный или с объ­единением нескольких инициальных систем в одну продуцируе­мую или же, наоборот, с обособлением ранее единой системы на ряд дочерних. Логически возможны и фактически наблюдаются только два способа эволюционной дифференциации систем: синтезогенез, т. е. объединение нескольких систем в одно целое, и сегрегациогенез — подразделение единого целого иа части, кото­рые в дальнейшем обособляются как друг от друга, так и от мате­ринской системы. Таким образом, общим принципом выделения этих типов видообразования является соотношение между инте­грацией и дифференциацией систем у инициальных и производ­ных видов.

Каждый из этих шести типов видообразования включает много конкретных способов видообразования. Аллопатрическое видообра­зование включает географическое и собственно экологическое, ко­торые в свою очередь могут быть подразделены на более мелкие группы (например, миграционное, партикуляционное, топографи­ческое, биоценотическое и т. п.). Симпатрическое видообразование также может быть подразделено на соответствующие группы.

Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, рас­падения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого про­цесса может быть возникновение видов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования — видооб­разование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальни­ками видов. Примеры, аналогичные видооб­разованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, ам­фибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразо­вания лежат те или иные формы простран­ственной изоляции, и этот путь видообразо­вания всегда сравнительно медленный, про­исходящий на протяжении сотен тысяч по­колений. Именно за такие длительные про­межутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биоло­гические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразова­ние всегда связано с историей формирова­ния видового ареала.

Симпатрическоевидообразование. При видообразовании симпатрическим пу­тем новый вид возникает внутри ареала ис­ходного вида.

Первый способ симпатрического видо­образования — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, напри­мер при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, 90.

В родах табака и картофеля основное, исходное, число хро­мосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии — посредством уд­воения, утроения, учетверения и т. д. основ­ного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо вос­производятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхи­цином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возник­шие полиплоидные особи могут давать жиз­неспособное потомство лишь при скрещи­вании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В тече­ние немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказы­ваются лучше исходной диплоидной, они мо­гут распространиться и сосуществовать со­вместно с породившим их видом или, что бывает чаще, проста вытеснить его.

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Аркти­ке число полиплоидных видов растений рез­ко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видо­образования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромо­сом — алло полиплоидия (см. ниже).

Наконец, последним, достаточно изу­ченным способом симпатрического видооб­разования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Из­вестно существование ярко выраженных се­зонных рас у растений, например у погрем­ка, ранне­цветущие и позднецветущие формы которо­го полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохра­няется, лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов. Ана­логично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изоли­рованными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути ви­дообразования — возникновение новых ви­дов, морфофизиологически близких к исход­ному виду. Так, при полиплоидии увеличи­ваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обыч­но оказываются морфологически слабо раз­личимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая ви­довая форма, отличная от каждого из роди­тельских видов (но также имеющая призна­ки, характерные для двух исходных видов).

55 Засоби видоутворення: філогенетичний аспект дивергентне, філетичне та гібридогенне видоутворення хорологічний аспект аллопатричне та сімпатричне видоутворення хронологічний аспект градуалізм та пунктуалізм, концепція переривчатого градуалізму.

Тео́рия преры́вистого равнове́сия (Теория ква́нтовой эволю́ции) — это теория в области эволюции живых организмов, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.

Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов (анагенез).

Теория прерывистого равновесия была предложена в 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом.

Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение — теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой-либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко

Остальное смотри в вопросе 54 Визначення типу видоутворення для групи споріднених видів. Типи та шляхи видоутворення.