ПРАКТИКА: КОРЕНЬ. 3 страница

Функции. Лист выполняет в жизни растений 3 основные функ­ции: фотосинтез, дыхание и транспирацию. Кроме этих основных функций, лист при его видоизменениях выполняет у многих расте­ний функций запасающего органа (мясистые листья капусты, лу­ковицы и др.), органа защиты (колючки), органа вегетативного раз­множения (фикус, бегония и др.).

Фотосинтез. Открытие процесса фотосинтеза связывают с именем английского химика Д. Пристли, поставившего в 1771 г. первый опыт, который показал, что растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных или горением. Однако М..В. Ло­моносов еще в 1753 г. высказал предположение, что питательные вещества проникают в листья растений из воздуха, но не подтвер­дил это экспериментально.

Исследования Д. Пристли были продолжены голландцем Я. Ингенгаузом (1779), установившим, что «исправление» испорченного воздуха может осуществляться только зелеными частями растений и только на свету. Фотосинтез изучали швейцарские ученые Ж. Сенебье (1782) и Н. Т. Соссюр (1804), французский химик и физиолог Ж.Б. Буссенго (1840) и др.

Крупнейший вклад в изучение этого процесса внес русский физиолог К. А. Тимирязев (1843—1920), работы которого были и основном посвящены энергетике фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез подчинен закону сохранения и превращения энергии, а также установил, что наиболее активно процесс фотосинтеза идет не в желтых лучах солнечного спектра, как полагали ранее, а в крас­ных, что позднее подтвердилось квантовой теорией света. К. А. Ти­мирязев специальные исследования посвятил изучению физических и химических свойств хлорофилла.

Статьи К. А. Тимирязева по фотосинтезу составили книгу «Солнце, жизнь и хлорофилл», опубликованную уже после его смерти.

Изучением процесса фотосинтеза занимались многие отечест­венные и зарубежные физиологи — М. С. Цвет, Ю. Сакс, В. Н. Любименко, А. Л. Курсанов и др. А. С. Фаминцы (1835—1918) впервые показал, что фотосинтез может идти и при искусственном освеще­нии.

Большие успехи в изучении механизма фотосинтеза достигнуты во второй половине XX в. благодаря применению новейших мето­дов исследования (работы А. П. Виноградова, М. Кальвина, А. А. Ничипоровича, А. А. Красновского, Т. Н. Годнева и др.). Расшифровка механизма фотосинтеза дает возможность управлять этим процессом и значительно повысить эффективность использова­ния солнечной энергии сельскохозяйственными растениями.

Сущность фотосинтеза можно выразить общеизвестным суммар­ным уравнением, предложенным в 1840 г. Ж,- Б. Буссенго.

6СО2+6Н2О→С6Н12О6+6О2

На свету из простых неорганических веществ — воды и угле­кислого газа — в зеленых клетках растений образуются органиче­ское вещество (глюкоза) и свободный кислород, выделяющийся затем в атмосферу. Поглощенная световая энергия Солнца в про­цессе фотосинтеза преобразуется в химическую энергию, которая накапливается в синтезируемых веществах.

Ввиду того, что необходимый для создания органических ве­ществ углекислый газ поступает в листья из воздуха, фотосинтез часто называют воздушным (или углеродным) питанием растений в отличие от почвенного (или минерального) питания, при котором корни растений извлекают из почвы растворенные в воде минераль­ные соли.

Суммарное уравнение фотосинтеза, однако, совершенно не отражает всей сложности этого многоступенчатого процесса, пред­ставляющего собой длинную цепь окислительно-восстановительных реакций. Исследования двух последних десятилетий XX в. пока­зали, что процесс фотосинтеза подразделяется на 3 этапа, причем первые два связаны с поглощением световой энергии и составляют световую фазу фотосинтеза, тогда как третий является его т е м н о в о й фазой, поскольку реакции этого этапа могут осуществляться и в темноте.

Фотосинтез начинается с возбуждения хлорофилла, обуслов­ленного поглощением его молекулой квантов света. Возбужденный электрон переходит на энергетически более высокую орбиту, но вскоре (через 10^-9 с) вновь возвращается к исходному уровню. Возникающая при этом избыточная энергия возбуждения частично переходит в тепловую, но большая ее часть (до 75%) передается другим молекулам хлорофилла и различным химическим веществам клетки, вызывая их превращения. В течение второго этапа фото­синтеза происходит фотохимическое разложение (фотолиз) воды, а также осуществляется фотосинтетическое фосфорилирование, в результате которого синтезируются высокоэнергетические веще­ства — аденозинтрифосфат (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Затем водород воды переносится на НАДФ и образуется его восстановленная форма НАДФ .H₂. Этим заканчи­вается световая фаза фотосинтеза, итогом которой является образо­вание свободного кислорода, АТФ — аккумулятора энергии и НАДФ .Н₂ — накопителя водорода. Все фотохимические реакции проходят в гранах хлоропласта. Далее наступает темновая фаза (III этап фотосинтеза), во время которой водород НАДФ.Н₂ и энергия АТФ используются для восстановления С0₂ и синтеза угле­водов. Все темновые реакции осуществляются в бесцветной строме хлоропласта.

Образовавшаяся в конце темновой фазы глюкоза вскоре преоб­разуется в крахмал, который является Первым видимым продуктом фотосинтеза. Последующие реакции обмена веществ приводят к син­тезу аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и других органических соединений, необходимых для жизнедеятельности ра­стения и составляющих его тело.

Способность к фотосинтезу К. А. Тимирязев определил как «космическую роль» зеленых растений, имея в виду исключитель­ное значение этого процесса не только для жизни на нашей планете, но и для существования Земли в качестве космического тела. Фото­синтез является единственным источником органических веществ, необходимых для питания всех организмов. Зеленые растения Земли в процессе фотосинтеза ежегодно связывают до 170 млрд. т углерода, одновременно поглощая около 2 млрд. т азота, 6 млрд. т фосфора и много других элементов, «перерабатывая» при этом около 500 тыс. млрд. т воды. В результате ежегодно образуется около 400 млрд. т органических веществ.

Фотосинтезирующие растения выделяют в год 460 млрд. т кис­лорода, который используется при дыхании, горении и процессах окисления, связанных с геологической жизнью Земли. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался в результате фотосинтеза. Поглощение зелеными растениями углекислого газа, выделяю­щегося в результате разложения органических веществ (горение, дыхание и др.), препятствует повышению его концентрации в атмо­сфере.

Таким образом, в основе всей современной жизни лежит фотосин­тез. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы, под его влиянием сложился современный климат. Наконец, за счет фотосин­теза обеспечиваются также потребности человечества в пище, топ­ливе, кислороде, сырье для различных отраслей промышленности.

Интенсивность фотосинтеза в значительной степени зависит от физиологического состояния растения, от влияния различных факторов внешней среды — света, влажности, температуры и др. и, как правило, определяется их комплексным воздействием.

Фотосинтез идет более интенсивно в молодых листьях растений и перед образованием репродуктивных органов. Положительно влияют на фотосинтез повышение освещенности растений и увели­чение содержания в воздухе углекислого газа. Поэтому для повыше­ния продуктивности растений, выращиваемых в защищенном грунте, нередко искусственно повышают концентрацию С0₂ в воздухе. Однако содержание в воздухе более 0,04% углекислого газа дейст­вует на фотосинтез угнетающе. Внесение удобрений способствует повышению интенсивности фотосинтеза, так как большинство эле­ментов питания прямо или косвенно связано с фотосинтетическими реакциями. Оптимальной температурой для фотосинтеза является 25...27 °С. При понижении температуры до 0 °С фотосинтез идет значительно медленнее, а при повышении ее до 40...45 °С — пре­кращается. Отрицательно сказывается на интенсивности фотосин­теза и недостаток влаги, засуха.

Ввиду того, что в течение суток изменяются освещенность, температура, влажность и другие факторы, влияющие на ход фото­синтеза, изменяется его интенсивность, достигающая максимума в утренние часы. В полдень интенсивность фотосинтеза обычно сни­жается вследствие нарушения водного режима растений и перегрева листьев. Понижение интенсивности фотосинтеза неизбежно приводит к снижению урожая растений.

Дыхание. Основателем учения о дыхании является Н, Т. Буссенго (1797), экспериментально доказавший, что растения дышат так же, как и животные. В процессе дыхания сложные органиче­ские соединения взаимодействуют с кислородом и окисляются, разлагаясь до воды и углекислого газа. При этом освобождается заключенная в них энергия, которая используется организмами для их жизнедеятельности. Дыхание является неотъемлемой осо­бенностью подавляющего большинства живых существ.

Как и фотосинтез, дыхание представляет собой сложный биохи­мический процесс, который в общем виде может быть представлен следующим суммарным уравнением:

С₆Н₁₂О_в + 60₂—-6С0₂ + 6Н₂0 + 2721,8 кДж.

При дыхании поглощается кислород и выделяются углекислый газ и энергия, следовательно, дыхание является процессом, обрат­ным фотосинтезу, в ходе которого происходят поглощение энергии и выделение кислорода. Создается впечатление, что один физиологи­ческий процесс (дыхание) уничтожает другой физиологический процесс (фотосинтез). На самом деле этого не происходит, так как фотосинтез идет в растениях значительно интенсивнее дыхания. При фотосинтезе выделяется кислорода 10…30 раз больше, чем его поглощается при дыхании. Поэтому созидательный процесс фотосинтеза имеет и растениях преимущество над разрушающим органические вещества процессом дыхания. Дыхание растений осуществляется круглосуточно) но ночью оно протекает более интенсивно. В отличие от фотосинтеза, протекающего только в зе­ленных частях растений, дыхание наблюдается во всех живых клетках листьев, корней, стеблей, плодов и семян. Интенсивность ды­хания растений зависит от многих факторов. Так, повышение тем­пературы усиливает дыхание, но при температуре выше 40 и ниже 0 °С дыхание приостанавливается. Аналогичное действие вызывает недостаток кислорода. В молодых листьях дыхание идет более ин­тенсивно, чем в старых. Неодинакова интенсивность этого процесса и у разных видов растений.

Т р а н с п и р а ц и я. Процесс испарения растениями воды называется транспирацией. Она имеет для растений большое зна­чение. В растения из почвы поступают растворы минеральных веществ, которые, как и вода, необходимы для построения органиче­ских веществ. Вода испаряется, а минеральные вещества усваива­ются растением. При наличии транспирации движение воды по ра­стению происходит беспрерывно. Таким образом транспирация способствует поднятию воды вверх по стеблю.

Транспирация имеет большое значение и в охлаждении расте­ния, что особенно важно для растений степей и пустынь, где темпе­ратура воздуха бывает очень высокой. При испарении воды темпе­ратура растений обычно снижается на 5...7 °С. Транспирация стимулирует всасывание корнями воды из почвы, что обеспечивает насыщение водой клеток растения. Различные растения транспирируют неодинаковое количество воды. Например, одно хорошо развитое растение кукурузы испаряет за лето 150 кг воды, подсол­нечника— 200 кг, гороха — 5 кг; 1 га посева овса — свыше 3 000 000 кг, а кактусы, растущие в пустыне, испаряют воды мало, всего около 2700 кг/га за год.

Процесс транспирации у растений — явление не физическое, а биологическое. Этот процесс регулируется живыми клетками устьиц и изменяется в зависимости от многих факторов. На ускоре­ние транспирации влияют повышение температуры воздуха, ветер и интенсивность света, увеличение влажности почвы и т. д. Ночью, когда устьица растения закрыты, испарение воды происходит менее интенсивно, чем днем.

Формирование растением органических веществ связано с транс­пирацией. Существует определенное соотношение между транспирацией и образованием органического вещества. Это соотношение получило специальное название — транспирационный коэффициент. Транспирационный коэффициент показывает, сколько граммов воды расходует растение при образовании 1 г сухого вещества (транспи­рационный коэффициент у проса равняется 250...400, у пшеницы — от 300 до 700). Транспирационный коэффициент изменяется под влиянием различных условий — температуры, влажности, света и др.

Морфологическое строение. Лист обычно имеет широкую и плоскую форму, что лучше обеспечивает выполнение основных функций — улавливание солнечных лучей, газообмен и испарение. В природе наблюдается очень большое разнообразие листьев по морфологии.

Рис. Листья: а – простой; б – сложный; 1 – листовая пластинка; 2 – прилистники; 3 - черешок

Типичный полный лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников, но не у всех растений листья имеют эти основные части.

Листовая пластинка. Наиболее существенной частью листа является листовая пластинка. Обычно она крупнее других частей листа. Как правило, листовая пластинка плоская, реже труб­чатая (лук) или игольчатая (сосна, ель). Форма листовой пластинки бывает самая разнообразная: округлая, сердцевидная, игольчатая, яйцевидная и др. По форме ли­стовой пластинки называют и листья — округлые, сердцевидные, ланцетные и др.

В зависимости от х а р а к т е р а края листовой пластинки листья бывают цельнокрайные и зазубренные.

Цельнокрайпыми называют такие листья, у которых края листовой пла­стинки цельные (сирень). В тех случаях, когда края листовой пластинки зазуб­ренные, лист называют з а зубренным (липа, то­поль, крапива). В зависимо­сти от характера зазубрен­ности края различают пластинки листа: зубчатые — острые зубцы имеют более или менее равные стороны;

пильчатые — зубцы острые, одна сторона зубца длиннее дру­гой; городчатые — зубцы округлые; выемчатые — между зубцами глубокие выемки.

По строению листовой пластинки листья де­лятся на простые и сложные. Простой лист во время, листопада опадает целиком, т. е. пластинка вместе с черешком (сирень, липа). Сложным листом называется такой лист, у которого листовая пластинка состоит из нескольких листочков, прикрепленных к основному черешку листа при помощи своих укороченных череш­ков. В отличие от простого листа сложный лист во время листопада опадает обычно не весь сразу, а частями: сначала опадают отдель­ные листочки, а затем черешок листа (каштан конский, клевер, люпин).

Простые листья по степени расчленения (и з р е занности) пластинки подразделяются на цельные, ло­пастные, раздельные и рассеченные.

Уцельных листьев пластинка нерасчлененная. Они могут быть цельнокрайными (сирень) или по краю зазубренными (береза, липа).

Рис. 85. Край листовой пластинки:

а — цельнокрайный; б — пильчатый; в — зубчатый; г — двоякопильчатый; д — городчатый

Лопастные листья имеют пластинку, расчлененную на лопасти, причем надрезы составляют не более ¹/₄ ее ширины (дуб). Ураздельных листьев пластинка расчленена на д о л и более глубокими надрезами, но не превышающими ²/з ее ширины

Рис. 86. Простые листья:

1 — игловидный (сосна); 2 — линейный (злаки); 3 — продолговатый: 4—ланцетный; 5 — обратнолнпцетный; 6 — сердцевидный (липа); 7 — яйцевидный (черника); 8— обратнояйцевидныи (голубика); 9 — овальный; 10 — лаповидный (нивянка); II — округлый (манжетка); 12 — округлый (настурция); 13 — почковидный (калужница); 14 — ромбический (береза); 15 — стреловидный (стрелолист); 16 — копьевидный (щавелек); 17 — лировидный (сурепка)

(герань). У рассеченных листьев надрезы доходят до глав­ной жилки и расчленяют пластинку на сегменты, которые могут быть довольно широкими (картофель) или имеют более узкую, часто нитевидную форму (укроп, полынь). Сегменты рассеченного листа у разных видов растений располагаются различно и обра­зуются в неодинаковом количестве, В связи с этим различают листья т р ойчаторассеченные (лютик ползучий), перисторассеченные (валериана), пальчаторассеченные (лютик едкий).

Рис. Сложные листья:

1 — тройчатый клевера красного; 2 — тройчатый земляники; 3 — тройчатый сои; 4 — непарноперистый рябины; 5 — непарноперистый эспарцета; в — непарноперистый белой акации; 7 — парноперистый; 8 — пальчатый конопли; 9 — пальчатый лапчатки; 10 — пальча­тый люпина; // — перистый гороха с усиками

Сложные листья в зависимости oт количества и расположения листочков бывают тройчатые (клевер, люцерна, донник), пальчатые (люпин), перистые, среди которых в свою очередь различают парноперистые (горох, вика посевная) и непарноперистые (белая акация, рябина). У непарноперистых листьев листовая пластинка оканчивается на вершине одним листочком, а не двумя, как у парноперистых. У слож­ного листа листовой пластинкой является совокупность всех пла­стинок отдельных листочков.

Для листьев характерно наличие ж и л к о в а н и я. Жилки листа представляют собой проводящие пучки, которые пронизывают пластинку листа. Через середину листа проходит наиболее толстая — главная — жилка, которая переходит через черешок в стебель. Глав­ная жилка разветвляется на большое количество боковых жилок. Иногда жилки неправильно называют «нервами».

Расположение жилок в пластинке листа различных растений неодинаково. Различают жилкование: параллель­ное — жилки проходят параллельно одна другой вдоль длины пластинки (злаки — пшеница, кукуруза; осоковые); дуговид­ное — жилки, дугообразно изгибаясь, расположены почти парал­лельно краю пластинки листа (ландыш, подорожник); сетчатое,

Рис. Жилкование листьев:

а — параллельное у злаков; б — дуговидное у ландыша; в — пальчатое у клена; г — сетчатое у ивы; д — дихотомическое у гинкго

когда жилки образуют густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистое (яблоня, груша) ипальчатое, когда несколько одинаковых жилок выходят из одной точки у основания черешка листа (клен).

Характер жилкования листьев имеет большое значение в си­стематике растений. Например, параллельное и дуговидное жилко­вание свойственно однодольным растениям; пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а у однодольных растений встречается как исключение.

Роль жилок сводится к проведению воды и растворенных в ней питательных веществ из стебля в листья и из листьев в стебли. Кроме того, жилки создают опору листу и предохраняют его от разрыва под влиянием различных механических воздействий (дождь, ветер, град и т. д.).

Наиболее примитивным типом жилкования у покрытосеменных является перистое. Параллельное жилкование однодольных расте­ний — явление вторичного происхождения.

П о в е р х н о с т ь листовой пластинки может быть гладкая или покрытая волосками и восковым налетом. Опушение и восковой налет служат пластинке листа защитными средствами от излишнего испарения и от неблагоприятных внешних условий, в частности от низких и высоких температур.

С точки зрения эволюционного развития более древним листом считается простой, цельнокрайный, с перистым жилкованием. В дальнейшем образовались простые листья различной рассечен­ности. Сложные листья появились у растений позднее в процессе усложнения простого листа, что способствовало увеличению ли­стовой поверхности, а следовательно, лучшему улавливанию света.

Черешок. У большинства растений лист прикрепляется к стеблю при помощи черешка. Такие листья называются череш­ковыми. Черешок листа может быть короткий и длинный, он способствует лучшему расположению листьев па стебле по отношению к свету. Кроме того, по проводящим пучкам черешка поступают вода и растворенные в ней вещества из стебля в пластинку листа, а из пластинки в стебель передвигаются органические вещества, выработанные в ней в процессе фотосинтеза. У некоторых растений черешок иногда выполняет функции листа. Он способствует также большей подвижности и прочности листовой пластинки при воз­действии на нее ветра и осадков.

Черешок обычно развивается после формирования листовой пластинки из особой образовательной ткани, которая находится у основания пластинки.

Лист без черешка называется сидячим. Нередко такой лист образует у основания расширенные лопасти, которые охватывают стебель (стеблеобъемлющий лист).

Прилистники. Листья многих растений имеют у осно­вания особые выросты, которые называются прилистниками. Обычно у листа бывают 2 прилистника. Форма их довольно разнообразная: в виде маленьких листочков, щетинок, пленок, колючек. Как правило прилистники бывают значительно меньше по размеру, чем листья (клевер, люцерна), но у некоторых растений они очень крупные и напоминают листочки (горох). Прилистники свойственны преиму­щественно двудольным растениям . У более молодых по происхождению растений (семейство сложноцветные) прилистники отсутствуют. У многих растений прилистники развиваются раньше листьев, роль их заключается в защите молодых, нераспустившихся листьев. Иногда они выполняют функции листа (чина безлистная, горох). У некоторых растений прилистники срастаются и образуют вокруг стебля полую трубочку, которая называется растру­бом (гречиха). У однодольных растений, например у злаков, прилистников нет.

Строение листа злаков. Характерное строение листа имеют злаки. У них лист состоит обычно из листовой пластинки, влагалища, язычка и ушков.

Длинная узколинейная пластинка листа злака у основания переходит во влагалище, которое представляет собой нижнюю часть листа, сросшуюся в трубку, плотно охватывающую стебель, что придает ему большую прочность.

Листорасположение. Листья располагаются на стебле различных растений в определенном порядке. Различают 3 основных типа листорасположения: очередное (спиральное), супротивное и му­товчатое.

Очередное, или спиральное, листорасположение свойст­венно тем растениям, у которых листья сидят одиночно, к каждому

Рис. Прилистники (п):

а — клоиер; б —чина; в —акация белая; г —ива; д — горох; е — анютины глазки

узлу стебля прикрепляется один лист, и расположены листья на стебле по спирали. Очередное листорасположение имеет большинство цветковых растений как древесных (яблоня, вишня, груша и др.), так и травянистых (подсолнечник, тыква и др). При супротивн о м листорасположении к одному узлу прикрепляется 2 листа, расположенных один против другого (гвоздика, сирень, глухая крапива, мята и др.). При мутовчатом расположении листьев к одному узлу стебля прикрепляется 3 листа и больше (подмарен­ник, вороний глаз). Мутовчатое расположение листьев встречается реже, чем первые 2 типа.

Рис. 90. Влагалища (о), язычки (б) и ушки (в) листьев:

/ — открытое расщепленное у бекмании обыкновенной; 2— открытое завернутое у щетин­ника зеленого; 3 — закрытое у зубровки душистой; 4 — вздутое у дягиля лекарственного; 5 — чашевидное у ферулы яйцевидной; 6 —овсяница луговая; 7 — житняк гребенчатый; 8 — тимофеевка луговая; 9 — тимофеевка степная; 10 — мятлик болотный; //— овсяница луговая; 12 — овсяница тростниковидная; 13 — пырей ползучий

Явление «сна». У листьев многих растений наблюдается яв­ление «сна», что особенно хорошо видно к концу дня, ночью и в пасмурную погоду. Это явление хорошо бывает заметно у растений, имеющих сложные листья: у клевера, люцерны, донника к концу дня листочки листовой пластинки опускаются складываются.

Разнолистность (гетерофиллия). Обычно каждое растение имеет однородное морфологическое строение листьев, но встречаются растения, у которых на одной особи развиваются различные по форме листья.

Возрастная разнолистность. Чаще всего наблю­дается возрастная разнолистность, которая появляется у растения с увеличением его возраста. На растении различают 3 типа листьев в зависимости от их возраста и положения: низовые, срединные и верхушечные, которые различаются по величине, форме и другим особенностям.

Низовые листья наиболее старые, это первые листья растения. Часто они имеют недоразвитую пластинку. В большинстве случаев

Рис. Разнолистность: а - подводные и надводные листья лютика водяного; б – листья череды

низовые листья, особенно у однолетних растений, засыхают и опа­дают задолго до конца вегетации. Срединные листья занимают средний ярус растения. Они развиты лучше других и являются наиболее характерными, типич­ными для данного растения. При описании растений глав­ное внимание обращается имен­но на эти листья. Верхушеч­ные листья расположены на вершине и, как низовые, не являются типичными: часто они мельче по размеру, иной фор­мы и окраски, чем срединные листья.

Экологическая р а з н о л и с т н о с т ь . Часто разнолистность обусловлена влия­нием внешних условий. Так, на­пример, обитающий в воде лю­тик водяной имеет 2 типа листь­ев: под водой — рассеченные, а на поверхности воды — лопаст­ные. Сильно рассеченные под­водные листья лучше усваивают из воды растворенный в ней углекислый газ и меньше подвер­гаются разрыву водой.

Размеры листьев. Листья разнообразны по размерам. У неко­торых растений они измеряются несколькими миллиметрами, у других - метрами. Листья бразильской пальмы рафии достигают 20 м длины и 12 м ширины, с черешком длиной 4...5 м, лентовидные листья африканского пустынного растения вельвичии — 3...4 м длины. Крупные листья имеют представители семейства кувшин­ковые, например, у водного растения виктории регии круглые по форме листья достигают в диаметре 2 м. Плавающие на воде та­кие листья способны выдерживать груз до 30...40 кг.

Формирование листьев. При прорастании семени первый лист растения появляется из почки зародыша семени почти одновременно со стеблем. В отличие от стебля и корпя лист не имеет конуса нара­стания. Возникает лист на стебле в виде листовых зачатков — ли­стовых бугорков из клеток конуса нарастания стебля. Рост листового бугорка вначале происходит по 3 направлениям: в длину, ширину и толщину. Рост в толщину очень быстро прекращается, и лист уже в ранней фазе приобретает характерную для пего плоскую форму. Сначала у листа развивается листовая пластинка, а затем черешок. В отличие от стебля лист обладает ограниченным ростом. Вначале лист растет своей верхушкой, затем рост его осуществляется за счет вставочной интеркалярной — меристемы, расположенной у ос­нования листовой пластинки. Следовательно, более старой частью листа является верхушка, а более молодой — основание листовой пластинки.

Долговечность листьев. Продолжительность жизни листьев у различных растений неодинакова. У большинства растений листья живут всего несколько месяцев и на зиму опадают. Листья могут опадать у растений через 1,5...5 лет, а у некоторых — даже через 12... 15 лет. Так называемые вечнозеленые растения тоже не имеют «вечных» листьев, листья у них опадают, но не все сразу, ежегодно опадает только их часть, и поэтому создастся впечатление, что у этих растений листья не сменяются.

Примерная продолжительность жизни отдельного листа состав­ляет: у сосны — 2 года, у ели — 5...7 лет, у тиса — 6... 10 лет, у араукарии — до 15 лет, у пробкового дуба 1…3 года, у лавра — 4 года, у брусники— 1...4 года. Наибольшей долговечностью отличаются листья африканского растения пустынь - вельвичии, у которой они живут свыше 100 лет.

Листопад. Явление опадения листьев с растения получило на­звание листопада. Оно связано с жизненными функциями растений и происходит в определенный период года, выработалось это явление в процессе многовековой приспособляемости растений к периоди­чески возникающим неблагоприятным условиям окружающей среды.

Листья насекомоядных растений. Среди большого разнообра­зия растений существует небольшая группа насекомоядных (около 450 видов), которые имеют своеобразно построенные листья, при помощи которых улавливаются насекомые. К таким растениям относятся росянка, пузырчатка и др. Особенно много видов насеко­моядных растений произрастает в тропиках. Среди них оригинальное растение непентес, или кувшинолистник, у которого лист превра­щается в кувшинчик с крышечкой для ловли насекомых. Насекомоядные растения питаются одновременно и за счет фотосинтеза, и за счет готовых органических веществ, получаемых