Чередование бесполого и полового поколений

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое. Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото­рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений — бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра­стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение — органы бесполого размножения. Поколение, образующее органы полового размноже­ния, в которых формируются половые клетки — гаметы, называ­ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении таких поколений. У одних растений оба поколения развиты одина­ково, внешне довольно сходны и живут самостоятельно (многие водоросли). У других растений гаметофит и спорофит внешне сильно различаются. Так, например, у мхов гаметофит развит сильнее и морфологически более дифференцирован, чем спорофит, но суще­ствуют они не самостоятельно: спорофит живет (паразитирует) на гаметофите (мох кукушкин лен).

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот­ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80... 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) — очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом. На нижней стороне листа спорофита образу­ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника. В данном случае это половое поколение носит специальное назва­ние — заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато­зоиды, в архегониях образуются женские гаметы — я й ц е –клетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника — спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра­зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра­жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы. У цветковых растений имеется 2 гаметофита — мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас­тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз­меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме­тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер­ных фаз. Осуществляется это следующим образом. На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани. При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовав­шийся из споры гаметофит — половое поколение и сформировав­шиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение — спорофит — с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое. Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитоло­гически: они имеют различное число хромосом.

У более древних примитивных растений в цикле развития пре­обладает половое поколение — гаметофит (гаплоидная фаза). Более

Рис. Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:

/ - спорофит; 2 — часть листа с сорусами; 3.— сорус в разрезе; 4 — клетка, спорогенной ткани; 5 — редукционное деление; 6 — 2-е деление; 7 — тетрада; 8— споры; 9 — раскрыв­шийся спорангий; 10 — прорастающая спора; // — заросток (гаметофит); 12 — архегоний; /Л — антеридий; 14 — сперматозоид; 15 — проникновение сперматозоида в архегоний; 16 — деление зиготы; 17 — заросток с проростком молодого папоротника

высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения — спо­рофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную ре­дукцию.

Чередование поколений имеет большое биологическое значе­ние, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога­щению наследственности потомства.

Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла раз­вития растения. Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.

ЛЕКЦИЯ 14. Вегетативные органы растений

Закономерности строения вегетативных органов. Учение о метамарфозах. Органы аналогичные и гомологичные. Полярность и симметрия. Онтогенез семенного растения. Зародыш и проросток.

Орган — это часть организма, имеющая определенное стро­ение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные.

Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т. е. служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят корень, стебель и лист. Репродуктивные органы служат для воспроизведения особи в ряду последующих поколений. У покрытосеменных это цветок и его производные (семя и плод).

У прокариот, низших растений и грибов вегетативных органов нет. Их тело, не дифференцированное на органы, называется слоевищем или талломом.

В процессе эволюции расчленение тела высших растений на органы произошло в связи с переходом их из воды на сушу и приспособлением к условиям наземного существования.

Теофраст (IV в. до н. э.) различал в вегетативном теле

Рис. Полярность побегов ивы

(а — черенок в нормальном положении; б — в перевернутом положении)

высших растений три органа: стебель, лист и корень. Это подразделение сохраняется и в наше время, хотя морфо­логи считают более правиль­ным говорить о двух органах: побеге и корне, так как побег (стебель и лист) явля­ется производным одной вер­хушечной меристемы.

Органам растений свойст­венны некоторые общие зако­номерности. Полярность — это различия между противопо­ложными полюсами организ­ма, органа или отдельной клетки. Полярность проявляется как во внешнем строении, так и в физиологических функциях.

Морфологически верхняя часть растения называется апикаль­ной, нижняя — базальной. Физиологические различия между апикальной и базальной частями растения хорошо известны в садоводстве. При размножении растений черенками их сажают в почву морфологически нижним концом, в противном случае из части черенка, находящейся над почвой, разовьются придаточные корни, а в почве — побеги.

Физиологические различия между полюсами растения нахо­дят свое выражение и в явлении тропизма. Тропизмы связаны с воздействием света, силы тяжести, химических и других факторов, сообразно которым их называют фототропизмом, геотропизмом, хемотропизмом и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, в противоположную сторону — отрицательный. Геотропизм — это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель — вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы — стебель и ко­рень — располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья — горизонтально или под углом (плагиотропные органы).

Симметрия (соразмерность) — такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает его на зеркально подобные половины. Различным органам растений свойственна определенная симметрия.

Радиальные (полисимметричные) органы — это органы, через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (стебель, корень); билатеральные (бесимметричные) органы — можно провести только две плоскости симметрии (стебли кактусов опунций, листья ириса); моносимметричные — можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, цветок гороха); несимметричные (асимметричные) — нельзя провести ни одной плоскости симметрии (листья вяза, цветки валерианы, канны).

Метаморфизированные (видоизмененные) органы — это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закреплен­ное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы — это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные.

Аналогичные органы выполняют сходные функции и мор­фологически (в широком плане) подобны, но имеют разное происхождение (колючки, защищающие растения от уничтоже­ния животными и снижающие транспирацию в аридных областях, могут быть видоизмененными побегами, листьями и корнями). Сходство аналогичных органов связано с явлением конвергенции — развитием сходных признаков у разных органов в связи с приспособлением к сходным условиям внешней среды. Гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое проис­хождение, т. е. это видоизменение какого-либо одного орга­на — стебля, листа или корня.

Зародыш семенных растений находится в семени. В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев. Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до

Рис. Схема строения двудольного растения:

а — молодой зародыш; б — зрелый зародыш; в — проросток; г — молодое растение; См — семядоли; Гп — гипокотиль; ГК — главный корень; БК — боковые корни; ПК — придаточ­ные корни; ЗК — зародышевый корешок; ВПч— верхушечная почка; БПч — боковые почки; КН — конус нарастания побега; Пкм — прокамбий; черным показаны очаги меристем, заштрихованы растущие части

базальной части зародышевого корешка называют подсемя-дольным коленом (гипокотилем).

При достаточном количестве влаги, тепла, воздуха и света зрелые семена прорастают. Первым обычно появляется заро­дышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновре­менно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков. Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня. Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе заклады­ваются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия. Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотелем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега. На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.